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el otro baja hacia la célula central donde se encuentra con los núcleos diploides (formadospor dos núcleos polares). Este segundo núcleo haploide, al igual que el primer núcleo espermáticohaploide que fertilizó la ovocélula, se fusiona con el núcleo diploide de la célulacentral para formar un nuevo núcleo triploide. Solo cuando esta doble fertilización (de laovocélula y de uno de los núcleos centrales) ha sido exitosa, el cigoto dará lugar al embrióny el óvulo comenzará a desarrollarse hasta convertirse en semilla. Antes de observar el desarrollodel embrión en detalle, el destino de la enigmática célula triploide central mereceser explorado.La fiambrera triploide de las angiospermasAún antes de que el cigoto produzca un embrión reconocible, la célula triploide centralcrece formando un tejido que constituye el componente que define la semilla de las angiospermas,el endosperma. 12 El endosperma rodea el embrión en crecimiento y lo nutre mientrasdura su desarrollo. A medida que la semilla madura, el embrión crece más adentro en elendosperma. Lo que el embrión no ha consumido en el momento que la semilla madura,persiste en la semilla y sirve de reserva alimenticia para el joven esporofito durante la germinación.Que el endosperma forme el principal constituyente de los granos de cereales esla razón de que arroz, trigo, maíz, avena y mijo proporcionen el alimento básico para millonesde personas en todo el mundo. Es este tejido almacenador de la semilla, único y sinparangón, el que más que cualquier otra cosa caracteriza a las angiospermas. Pero ¿por quésurge de una segunda fertilización si no produce un embrión?¿Es el endosperma un gemelo para el sacrificio?En 1898-1899, el biólogo ruso Sergei Gavrilovich (1857-1930) y el botánico francés Jean-Louis-León Guignard (1852-1928) descubrieron paralelamente el origen del desarrollo delendospema a partir de la doble fertilización. Pero desde entonces, la evolución de los eventosespecíficos que dieron lugar a la formación de un endosperma triploide ha seguido siendoun misterio. Investigaciones recientes han mostrado que las Gnetales en las Gimnospermas–aceptadas por algunos como las parientes vivientes más cercanas de las angiospermas– tambiénsufrieron el proceso de doble fertilización. En las Gnetales, sin embargo, la doble fertilizaciónno conduce a la formación de un cigoto y un endosperma –como se esperaría–sino de dos cigotos diploides. Una teoría afirma que en los ancestros de las angiospermas,extintos hace mucho tiempo, el segundo evento de fertilización produjo un embrión gemelogenéticamente idéntico pero que una vez que el linaje de las angiospermas se separó, esteembrión gemelo evolucionó en una estructura embrionaria nutricia, el endosperma. Sinembargo, no se ha demostrado aún que las Gnetales sean los parientes vivos más cercanosde las angiospermas. No sabemos si los científicos algún día resolverán este enigma. Debidoal incompleto registro fósil, las angiospermas parecen haber aparecido de repente y con considerablediversidad en la historia de la Tierra pero sin antecedentes obvios. El origen evolutivode las angiospermas –el asunto sin resolver más destacado en la biología evolutivavegetal– continua siendo el “misterio abominable” de Darwin desde hace más de un siglo.Ciclo de vida de las angiospermas – en sentido horario desde arriba:(a) sección longitudinal de una flor y detalle del óvulo mostrando lanucela (verde brillante) con la célula madre de la megáspora(amarillo) adentro; (b) tras la meiosis la célula madre de la megásporaforma una tétrada linear de megásporas de las cuales una, lamegáspora funcional, sobrevive; (c) la megáspora después de dosdivisiones mitóticas conteniendo cuatro núcleos; (d) megagametofitomaduro (saco embrionario) constituido por ocho núcleos distribuidosen siete células organizadas como sigue: tres células en el extremomicropilar forman el aparato ovárico que consiste de la ovocélula(naranja) y dos células sinérgidas (blanco); tres células antípodas(púrpura) en el extremo opuesto; una gran célula central con dosnúcleos polares (azul); (e) sección transversal de la antera mostrandolos cuatro microsporangios (sacos polínicos) que contienen la célulamadre de la micróspora; (f)-(j) la célula madre de la micróspora sufremeioisis para formar cuatro granos de polen, cada uno conteniendoun núcleo vegetativo (marrón) y un núcleo degenerativo (rojo); (k)tubo polínico alcanzando el óvulo en el ovario a través del micrópilo;mientras el núcleo generativo sufre mitosis para formar los dosnúcleos espermáticos (rojo); (l) el tubo polínico ha descargado losdos núcleos espermáticos (rojo) en una de las células sinérgidas(blanco); un núcleo espermático entra en la ovocélula (naranja), elotro se une a los dos núcleos polares (azul) en la célula central; (m)semilla en desarrollo con embrión (naranja), endosperma (punteado)y el resto de la nucela (verde brillante); (n) semilla madura; (o) semillagerminando; (p) plántula60 Semillas – La vida en cápsulas de tiempo