Influ<strong>en</strong>ce of the Timing of Nitrog<strong>en</strong> Additions during Synthetic Grape Must Ferm<strong>en</strong>tations on Ferm<strong>en</strong>tation Kinetics and Nitrog<strong>en</strong> Consumption(32) Pierce, J. S. The Margaret Jones Memorial Lecture:Amino acids in malting and brewing. J. Inst. Brew.1982, 88, 228-233.(33) Forsberg, H.; Ljungdahl, P. O. S<strong>en</strong>sors of extracellu<strong>la</strong>rnutri<strong>en</strong>ts in Saccharomyces cereVisiae. Curr.G<strong>en</strong>et. 2001, 40, 91 -1 09.(34) Reg<strong>en</strong>berg, B.; During-Ols<strong>en</strong>, L.; Kiel<strong>la</strong>nd-Brandt,M. C.; Holmberg, S. Substrate specificity and g<strong>en</strong>eexpression of the amino acid permeases in SaccharomycescereVisiae. Curr. G<strong>en</strong>et. 1999, 36,317-328.(35) Marini, A. M.; Soussi-Boudekou, S.; Vissers, S.; Andre,B. A family of ammonium transporters in SaccharomycescereVisiae. Mol. Cell Biol. 1997, 17,4282-4293.(36) Bakker, B. M.; Overkamp, K. M.; van Maris, A. J.;Kotter, P.; Luttik, M. A.; van Dijk<strong>en</strong>, J. P.; Pronk, J. T.Stoichiometry and compartm<strong>en</strong>tation of NADHmetabolism in Saccharomyces cereVisiae. FEMSMicrobiol. ReV. 2001, 25, 15-37.(37) Radler, F.; Schu¨tz, H. Glycerol production of variousstrains of Saccharomyces. Am. J. Enol. Vitic.1982, 33, 36-40.(38) Watanabe, M.; Uehara, M.; Shinohara, T. Effect ofcell number on the formation of glycerol andsome vo<strong>la</strong>tile compon<strong>en</strong>ts by yeast. J. Brew. Soc.Jpn. 1982, 77, 346.(39) Albers, E.; Larsson, C.; Lid<strong>en</strong>, G.; Nik<strong>la</strong>sson, C.; Gustafsson,L. Influ<strong>en</strong>ce of the nitrog<strong>en</strong> source onSaccharomyces cereVisiae anaerobic growthand product formation. Appl. EnViron. Microbiol.1996, 62, 3187-3195.(40) Michnick, S.; Roustan, J. L.; Remize, F.; Barre, P.; Dequin,S. Modu<strong>la</strong>tion of glycerol and ethanol yieldsduring alcoholic ferm<strong>en</strong>tation in SaccharomycescereVisiae strains overexpressed or disrupted forGPD1 <strong>en</strong>coding glycerol 3-phosphate dehydrog<strong>en</strong>ase.Yeast 1997, 13, 783-793.Received for review August 2, 2004. Revisedmanuscript received November 12, 2004. AcceptedNovember 17, 2004.50
Formación decompuestos volátiles<strong>azufrados</strong> porlevaduras vinicas.Swigers, J. H.; Pretorius, I.S.Australian Wine Research Institute AWRI.El artículo íntegram<strong>en</strong>te reproducido a continuación sepublico on line <strong>en</strong> Applied Microbiol Biotechnol <strong>en</strong> Enerode 2007.Resum<strong>en</strong>Los compuestos de azufre <strong>en</strong> el vino constituy<strong>en</strong>una espada de doble filo. Por una parte, ciertos compuestosvolátiles que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> azufre como el sulfurode hidróg<strong>en</strong>o ofrec<strong>en</strong> un aroma simi<strong>la</strong>r a huevospodridos, por lo que pued<strong>en</strong> afectar negativam<strong>en</strong>tea <strong>la</strong> calidad s<strong>en</strong>sorial del vino pero, por otra parte,algunos compuestos de azufre como el 3-mercaptohexanol,que proporciona notas afrutadas, puedet<strong>en</strong>er un impacto positivo sobre el sabor y el aromadel vino. Además, estos compuestos se pued<strong>en</strong> volvermás o m<strong>en</strong>os atractivos o repulsivos dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do desus conc<strong>en</strong>traciones absolutas y re<strong>la</strong>tivas. Por consigui<strong>en</strong>tees un desafío interesante que los vinicultoresmodul<strong>en</strong> <strong>la</strong>s conc<strong>en</strong>traciones de tales compuestosdeterminantes de <strong>la</strong> calidad del vino según <strong>la</strong>s prefer<strong>en</strong>ciasde los consumidores. La levadura del vino,Saccharomyces cerevisiae, desempeña un papel c<strong>la</strong>ve<strong>en</strong> <strong>la</strong> producción de compuestos volátiles de azufre.A través de <strong>la</strong> ruta de <strong>la</strong> secu<strong>en</strong>cia de reducción delsulfato se forma HS-, el cual puede conducir a <strong>la</strong> formaciónde sulfuro de hidróg<strong>en</strong>o y diversos mercaptanos.Por tanto, limitar <strong>la</strong> formación del ión HS es unobjetivo importante <strong>en</strong> <strong>la</strong> ing<strong>en</strong>iería metabólica deesta levadura. La levadura del vino también es responsablede <strong>la</strong> transformación de precursores de azufr<strong>en</strong>o volátiles pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>la</strong> uva, <strong>en</strong> tioles volátiles conpropiedades aromatizantes. En particu<strong>la</strong>r, 4-mercapto-4-metilp<strong>en</strong>tan-2-ona,3-mercaptohexanol y acetatode 3-mercaptohexilo son los tioles volátiles másimportantes que añad<strong>en</strong> aromas afrutados al vino. Elpres<strong>en</strong>te docum<strong>en</strong>to revisa brevem<strong>en</strong>te el procesometabólico implicado <strong>en</strong> <strong>la</strong> producción de importantescompuestos volátiles de azufre y <strong>la</strong>s principalesestrategias a <strong>la</strong> hora de conseguir desarrol<strong>la</strong>r cepas delevaduras como herrami<strong>en</strong>ta <strong>para</strong> ajustar el aroma delvino a <strong>la</strong>s especificaciones del mercado.Pa<strong>la</strong>bras c<strong>la</strong>ve: Aroma . Sabor . Bebidas ferm<strong>en</strong>tadas. Tioles . Vino . LevaduraSeminario Técnico<strong>Compuestos</strong> <strong>azufrados</strong> volátiles <strong>en</strong> <strong>vinos</strong>1- IntroducciónEl azufre es un elem<strong>en</strong>to abundante <strong>en</strong> <strong>la</strong> naturaleza ypres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> muchos compuestos. Puede pres<strong>en</strong>tarse<strong>en</strong> forma oxidada (sulfato) o reducida (sulfuro). El azufrees uno de los elem<strong>en</strong>tos más importantes necesarios<strong>para</strong> <strong>la</strong> vida, particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te como compon<strong>en</strong>tede los aminoácidos cisteína y metionina, y también esun compon<strong>en</strong>te de cofactores es<strong>en</strong>ciales. Los microorganismospued<strong>en</strong> metabolizar los compuestos deazufre a través de dos rutas. En <strong>la</strong> ruta de reducciónasimi<strong>la</strong>tiva del azufre se toma sulfato y se utiliza <strong>para</strong> <strong>la</strong>biosíntesis de compuestos orgánicos como <strong>la</strong> cisteínay <strong>la</strong> metionina. En <strong>la</strong> ruta de reducción disimi<strong>la</strong>tiva delsulfato, <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> de sulfato se reduce como partede una ruta respiratoria a sulfito o sulfuro. Ninguno deestos metabolitos se vuelve a metabolizar y <strong>la</strong> mayoríase excreta (Kappler y Dahl 2001). La ruta anterior esrealizada por bacterias reductoras de sulfato que estánampliam<strong>en</strong>te distribuidas <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>tes anaeróbicoscomo el suelo, los sedim<strong>en</strong>tos, agua de mar y aguadulce y <strong>en</strong> <strong>la</strong> boca e intestino de muchos animales(Purdy et al. 2002). Los microorganismos también soncapaces de descomponer los aminoácidos con azufrecisteína y metionina <strong>para</strong> formar sulfuros y posteriorm<strong>en</strong>teotros compuestos volátiles de azufre y tioles(Dainty et al. 1989; Russell et al. 1995; Bonnarme et al.2000; Seefeldt y Weimer 2000; Morales et al. 2005).La levadura de vino Saccharomyces cerevisiae esresponsable de <strong>la</strong> producción de varios compuestosvolátiles de azufre que afectan a <strong>la</strong> calidad s<strong>en</strong>sorialdel vino. Estos importantes compuestos volátiles deazufre son: (1) sulfuro de hidróg<strong>en</strong>o (aroma a huevospodridos); (2) metanotiol (metilmercaptano; aroma acol cocida); (3) dimetilsulfuro, dimetildisulfuro y dimetiltrisulfuro(aromas a col, coliflor y ajo); (4) metiltioesteres(tioacetato de S-metilo, tiopropanato de S-metiloy tiobutanato de S-metilo; aromas a coliflor cocida,queso y cebolleta); y (5) los “tioles volátiles afrutados”del vino (aromas a maracuyá, pomelo, grosel<strong>la</strong> espinosa,guayaba y aromas a boje; Swiegers y Pretorius2005; Swiegers et al. 2006). Durante <strong>la</strong> ferm<strong>en</strong>tacióndel vino, <strong>la</strong> reducción asimi<strong>la</strong>tiva de sulfato por <strong>la</strong> levadura(<strong>para</strong> biosintetizar cisteína y metionina) puedeproducir un exceso de iones HS-, lo que g<strong>en</strong>era <strong>la</strong> formaciónH 2S <strong>en</strong> el vino (Jiranek et al. 1995; Spiropouloset al. 2000; M<strong>en</strong>des- Ferreira et al. 2002; Swiegers et al.2005a). Esto es probablem<strong>en</strong>te uno de los problemasmás comunes <strong>en</strong> una bodega y, si no se trata, el vinoresultante estará contaminado provocando una pérdidade calidad y <strong>la</strong> posibilidad de que sea rechazadopor los consumidores (Vos y Gray 1979; H<strong>en</strong>schke y Jiranek1991; Rauhut 1993). Los <strong>vinos</strong> ferm<strong>en</strong>tados finalizadosa m<strong>en</strong>udo se tratan con sulfato de cobre conel fin de que reaccione con los compuestos de azufre<strong>para</strong> formar complejos estables y, por tanto, eliminarlos efectos negativos del H 2S y de los mercaptanos.No obstante no es deseable utilizar sulfato de cobre<strong>en</strong> el vino. La conc<strong>en</strong>tración de H S producido duranteApplied Microbiol Biotechnol, Enero de 2007 (on line)Textos asociados51
Change language