Giuseppe Marini : Neurofisiologia I (aa.2009-2010) 1 - AppuntiMed

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Conduzione Passiva: un fenomeno locale
Le membrane non sono grandemente isolate, e sono in grado di condurre passivamente (come un materiale
conduttore passivo, un filo di rame…) un segnale a 4mm di distanza: sembra poco, ma si tratta di 4000µm:
localmente è una distanza ottima per creare potenziali locali elettrotonici, modificazioni di eccitabilità
locali, che caratterizzano le sinapsi neuromuscolari o interneuronali, l’eccitabilità dei recettori, la natura
dell’EEG …
La conduzione si mantiene passiva se la depolarizzazione a livello del catodo non supera la soglia per
l’apertura dei canali dell’Na + , caso in cui si passerebbe alla conduzione attiva (potenziale d’azione):
il primo è un fenomeno puramente fisico, che riguarda canali comunque aperti, il secondo è di natura
squisitamente biologica: la conduzione passiva è rappresentata non già da uno spike poco appuntito, sotto la
soglia, ma da una parziale depolarizzazione, che arrivati appena sotto
alla soglia, raggiunge una distanza, dal punto di applicazione, di 4mm
(che va a definire la costante di spazio, cfr sotto), questa zona di 4 mm
sarà esponenzialmente più reattiva quanto più ci si avvicina al punto
d’applicazione dell’ellettrotono.
τ : costante di tempo della membrana
è legata al fatto che applicando un anodo e un catodo ad
una membrana, occorre del tempo perché questa si
carichi: è dovuta a fenomeni capacitativi della
membrana.
⇒ τ ∝ 1/eccitabilità
λ : costante di spazio
è legata alla diffusione passiva, cioè fino a che distanza viene trasmesso l’elettrotono:
ovviamente poi influenzerà anche la velocità dell’evento biologico attivo di trasmissione.
Questo concetto è strettamente collegato con la proporzionalità inversa che lega la
dimensione di un neurone e la sua eccitabilità. In pratica, applicando un elettrotono in un
punto della membrana, il turbamento del potenziale di riposo si espanderà dal punto di
applicazione dell’elettrotono fino alla periferia, in modo che arrivati in prossimità della soglia
limite tra il fenomeno passivo e il potenziale d’azione, l’area interessata sarà di 4mm, e l’entità
della depolarizzazione aumenterà esponenzialmente avvicinandosi verso l’elettrodo.
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Potenziale d’Azione
Uno stimolo può trasformare il potenziale di riposo in un potenziale d’azione, che risulta essere:
un evento digitale standard, che va a definire quindi un codice binario
uno spike, una punta: correlato grafico della variazione brusca e successiva della conduttanza a
sodio e potassio che si propaga lungo la fibra nervosa ad una velocità che può raggiungere i 120m/s.
un anodo viaggiante, come un generatore che si sposta lungo la fibra, generando dipoli al livello del
“circuito membrana”, un po’ come un elettrotono, ma che arriva alla soglia di attivare i canali di
membrana
Il sistema di registrazione testimonia una variazione di 1m, con un overshoot: il
potenziale cioè si ribalta oltre lo zero. L’unico ione in grado di dare questo effetto è
il sodio (fenomeno confermato da esperimenti con isotopi radioattivi), in quanto
risulta attratto all’interno da entrambe le forze della formula di Nernst : sia osmotica
che elettrica.
Si ha quindi l’apertura dei suoi canali e l’ingresso ingente di ioni, che prosegue fino
a +35mV: a questo punto avviene l’inattivazione della conduttanza all’Na:
a) meccanismi voltaggio dipendenti che chiudono i canali
b) il potassio esce (di nuovo, verificato con isotopi) secondo gradiente, non più trattenuto dal potenziale
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