MODULO 2 – ENZIMI CARATTERISTICHE ... - life and fitness

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REGOLAZIONE E CONTROLLO DELL’ATTIVITA’ ENZIMATICA Introduzione In questa lezione verrà affrontata un’altra importante proprietà degli enzimi: la regolazione della loro attività catalitica. Poiché le reazioni chimiche del nostro organismo e degli esseri viventi in genere sono catalizzate da enzimi, la regolazione di questi ultimi è un processo fondamentale per stabilire quando e per quanto ciascuna reazione debba avvenire. Questo è un aspetto determinante dell’omeostasi, ovvero del mantenimento di un equilibrio metabolico. Comprendere la regolazione enzimatica significa comprendere le dinamiche di regolazione di cellule normali, ma anche le disfunzioni regolatorie associate a stati patologici. Obiettivi Questa lezione ha come obiettivi la descrizione degli aspetti fondamentali della regolazione enzimatica. Saranno presentate le proprietà della regolazione passiva ed attiva e verranno approfonditi: (1) il controllo allosterico (2) il controllo mediante modifiche covalenti: la fosforilazione e la proteolisi parziale. La regolazione passiva Il mantenimento dell’equilibrio metabolico (omeostasi), da parte delle cellule e dell’organismo in toto, necessita della capacità di bilanciare e coordinare le reazioni metaboliche modulandone la velocità in base ai cambiamenti dell’ambiente intra ed extracellulare. Diversi fattori possono influenzare l’attività enzimatica: alcuni di questi sono intrinseci alla modalità di funzionamento degli enzimi stessi e all’organizzazione cellulare basale, ovvero si innescano spontaneamente (passivamente) al variare delle condizioni basali; altri richiedono l’intervento di meccanismi specifici ed altre molecole (modalità attiva). Tra i primi fattori rientra il dato che buona parte degli enzimi ha valori di K m vicini a quelle che sono le concentrazioni basali dei substrati all’interno delle cellule. Ciò significa che, basalmente, gli enzimi funzionano ad una velocità pari ad ½ di quella massima, apparentemente uno svantaggio; ciò significa invece che, di fronte ad aumenti subitanei della quantità di substrato, l’enzima può aumentare efficacemente la velocità di trasformazione in prodotto.
Come evidenzia il grafico, questo non sarebbe possibile se gli enzimi lavorassero costitutivamente a velocità prossime alla massima. Le semplici risposte cinetiche al variare della concentrazione del substrato rappresentano un importante meccanismo di regolazione passiva dell’attività enzimatica. L'organizzazione dei flussi metabolici. Le reazioni chimiche delle cellule sono per lo più organizzate in catene metaboliche in cui il prodotto finale di una reazione diviene il reagente della reazione successiva. Dal punto degli equilibri, questo fa si che anche reazioni teoricamente reversibili (con Δ G vicini a zero) divengano irreversibili e quindi procedano in una sola direzione. Queste catene possono essere considerate quasi come un’unica reazione il cui Δ G finale è la somma di tutti i Δ G delle singole reazioni. Essendo il flusso delle reazioni unidirezionale, la catena assume specificità funzionale ed il processo inverso dovrà prevedere altri meccanismi enzimatici. L’intero flusso di metaboliti lungo una catena di questa natura può essere semplicemente controllato regolando una o più tappe specifiche, che divengono le tappe limitanti dell’intero processo. Così come il flusso di acqua in una conduttura dipende dalla sezione del punto più stretto della conduttura stessa, il flusso di molecole lungo una catena metabolica dipende dalla velocità con cui procedono le reazioni più lente e quindi limitanti. Questo semplifica i meccanismi di regolazione perché consente di concentrarli su uno o due enzimi, piuttosto che su tutta una serie di proteine e reazioni diverse. La regolazione attiva Alle modifiche dell’attività enzimatica che si innescano spontaneamente si aggiungono i meccanismi attivi di regolazione, che esercitano un ruolo fondamentale nel garantire l’omeostasi cellulare e la capacità di adeguarsi a cambiamenti subitanei dell’ambiente esterno. La capacità catalitica degli enzimi cellulari può essere attivamente influenzata tramite due diversi meccanismi generali: (1) modifiche della quantità di enzima disponibile, (2) variazioni dell’efficienza intrinseca degli enzimi stessi.
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