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scientia halensis 4/2002 .................................................................................... Fachbereich Biologie Abb. 3: Im Brutnest eines befallenen Volkes sind häufig viele Eier pro Zelle zu beobachten. Dies ist ein erstes deutliches Symptom für den Befall eines Bienenvolkes mit sozialparasitischen Arbeiterinnen der Kaphonigbiene. Abb. 2: Arbeiterinnen der afrikanischen Wirtsbiene A. m. scutellata mit gelbem Hinterleib und der parasitischen Kaphonigbiene A. m. capensis mit schwarzem Hinterleib in einem Wirtsvolk ................................................................................ terart A. m. scutellata transportiert. Seit 12 1993 berichten südafrikanische Imker, dass in den A. m. scutellata Völkern häufig Bienen von A. m. capensis zu beobachten sind (Abb. 2) und die so befallenen Völker zugrunde gehen. Dieses Zusammenbrechen von A. m. scutellata Völkern hat epidemieartige Ausmaße erreicht, so dass die kommerzielle Imkerei im Norden Südafrikas kurz vor dem Zusammenbruch steht. Es starben allein im Jahre 2001 ca. 100 000 A. m. scutellata Völker und alle nördlichen Provinzen Südafrikas sind von der sog. »Capensis Kalamität« betroffen. Der Effekt auf die Biodiversität der natürlichen Bienenpopulationen ist noch völlig unklar. Diese Kalamität scheint auf reproduktiver Anarchie in den Wirtsvölkern zu beruhen, die durch parasitische Arbeiterinnen hervorgerufen wird. Trotz der Anwesenheit einer A. m. scutellata Wirtskönigin reproduzieren sich legende A. m. capensis Arbeiterinnen in enormen Umfang. Das Ausmaß der »Capensis Kalamität« legt nahe, dass Arbeiterinnen der Kaphonigbiene spezielle Anpassungen für einen sozialparasitischen Lebenszyklus zeigen. In der Tat sind derartige Anpassungen sowohl für die Wirtsfindung als auch für die Übernahme des Wirtsvolkes bekannt. Arbeiterinnen der Kaphonigbienen dringen zunächst in nicht infizierte Völker ein. Zum einen können sich Arbeiterinnen »verfliegen«. Dies beruht auf Orientierungsfehlern der Bienen bei der Rückkehr zum heimatlichen Volk. Alternativ können parasitische Arbeiterinnen aktiv weit entfernte Wirtsvölker aufsuchen. Darüber hinaus können Kaparbeiterinnen sich auch Schwärmen anschließen, die mit nicht infizierten Völkern verschmelzen können. Sobald die A. m. capensis Arbeiterinnen in nicht infizierte Wirtsvölker eingedrungen sind, etablieren sie sich als Pseudoköniginnen. Diese Pseudoköniginnen werden bevorzugt von den Wirtsbienen gefüttert und legen z. T. viele Eier pro Brutzelle (Abb. 3), die nur selten gefressen werden. Diese Eier entwickeln sich zu Larven, die ebenfalls bevorzugt gefüttert werden. In einem befallenen Volk können so zunächst viele parasitische Arbeiterinnen aufgezogen werden. Die Wirtskönigin stirbt jedoch im Laufe der Infektion, so dass keine neue Wirtsarbeiterinnen aufgezogen werden. Die parasitischen Arbeiterinnen konzentrieren sich nur auf die Reproduktion und nicht auf andere Stockaufgaben, wie z. B. Brutpflege. Dies führt dazu, dass trotz Tausender gelegter Eier das Wirtsvolk aufgrund fehlender Ammenbienen zwangsläufig zugrunde geht. Die neu aufgezogenen parasitischen Kapbienen können neue Wirtsvölker befallen und somit den parasitischen Lebenszyklus schließen. Es stellt sich die Frage, wozu diese reproduktive Anarchie auf Populationsebene führen kann. Da die parasitischen Arbeiterinnen keine männlichen Geschlechtstiere produzieren und in den Wirtsvölkern keine A. m. capensis Königinnen aufgezogen werden, kommt es zu einer reproduktiven Isolation zwischen den Wirtsbienen und den parasitischen Arbeiterinnen. Durch diese reproduktive Isolation kann es zur Artbildung eines königinnenlosen Sozialparasiten kommen, ähnlich wie dies bei Ameisen beschrieben wurde. Die reproduktive Anarchie im Bienenstaat und die daraus resultierende »Capensis Kalamität« ermöglichen es daher, die Evolution von Sozialparasitismus in Realzeit zu studieren. Die hier präsentierten Arbeiten wurden im Rahmen mehrerer DFG-Vorhaben, von der VW Stiftung, dem BMBF, sowie dem BABE Netzwerk (5. Rahmenprogramm der EU) gefördert. Dr. Peter Neumann, Jg. 1967, studierte Chemie und Biologie (1987–1994) an der TU und FU Berlin; Diplom/Promotion 1994/1998 zu Themen der Bienenforschung; Forschungsaufenthalte in Uppsala (Schweden) und in Sheffield (UK); 1999– 2000 post doctoral fellowship an der Rhodes University (Grahamstown, Südafrika). Seit 2001 ist er Nachwuchsgruppenleiter im Emmy Nöther Programm der DFG an der Universität Halle. Im Jahr 2002 folgten Forschungsaufenthalte in Pretoria (Südafrika), Hang Zhou (China) und Kunming (China). Robin F. A. Moritz, Jg. 1952, Biologiestudium 1971–1980 in Frankfurt/M, Promotion 1980, Habilitation 1987, Forschungsaufenthalte in U. New South Wales (Sydney, Australien) Louisiana State University (Baton Rouge, LA, USA) State University New York (Brockport NY, USA). 1987– 1991 war er Leiter des Genetiklabors der Bayerischen Landesanstalt für Bienenzucht und 1991–1997 Professor für Genetik am Institut für Biologie, TU Berlin. Seit 1997 hat er eine Professur für Molekulare Ökologie an der halleschen Universität inne.
VATER WERDEN IST RECHT SCHWER ... ZUR PAARUNGSSTRATEGIE VON WANDERHEUSCHRECKEN .............................................................................. scientia halensis 4/2002 Fachbereich Biologie Hans-Jörg Ferenz und Karsten Seidelmann Nicht nur Menschen setzen allerlei Strategien und Tricks zur Partnerfindung und Partnerverteidigung ein. Unter den Tieren haben beide Geschlechter viele bemerkenswerte paarungsspezifische Verhaltensweisen und Signale entwickelt. Das Paarungsverhalten dient der Arterkennung und Synchronisation der für die Fortpflanzung wichtigen physiologischen Prozesse, dokumentiert in der Regel aber auch recht gut die unterschiedlichen Interessen der beiden Geschlechter in der Fortpflanzung: Weibchen investieren ihre Ressourcen in wenige Nachkommen (Produktion nährstoffreicher Eier, Pflege der Jungen) und sind daher wählerisch. Männchen dagegen investieren in der Regel nur wenig (kleine dafür aber zahlreiche Spermien). Sie konkurrieren deshalb um die knappe Ressource »Eizelle« und investieren ihre Reproduktionsenergien vor allem in Paarungsaktivitäten. Das ist bei Wanderheuschrecken nicht anders. ............................................................................... es erste Hinweise –, und signalisieren ihrer unmittelbaren Umgebung damit ihre Kopulationsbereitschaft. Andererseits machen sich gregäre Männchen als solche besser erkennbar: Sie nehmen eine kräftig gelbe Farbe an (Abb. 2) und geben zusätzlich ein 13 Wanderheuschrecken – wie die Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria (Abb. 1) – leben normalerweise vereinzelt in ariden Gebieten Nordafrikas. Sie kommen in dieser solitären Phase nur in sehr geringen Dichten vor und richten auch keinen nennenswerten Schaden an. Anhaltend gute Umweltbedingungen mit reichhaltigem Futterangebot lösen allerdings umgehend Massenvermehrungen aus und führen in wenigen Monaten zur Ausbildung der biologisch (morphologisch, physiologisch) unterscheidbaren, gregären Phase mit einer Abb. 1: Die Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria (Porträt) Fotos (2): Ferenz Aggregation der Heuschrecken und der Bildung gewaltiger und schadenstiftender Schwärme (»Biblische Plagen«). Ihre extremen Schwankungen in der Populationsdichte konfrontieren die Männchen mit ganz unterschiedlichen Situationen und Anforderungen der Partnerfindung. Das führte offenbar zu einer bemerkenswerten Plastizität des Paarungsverhaltens. Auf der Partnersuche In der solitären Phase besteht das Hauptproblem bei der Paarung im Finden eines Geschlechtspartners. Wie sich die Geschlechter bei den solitär lebenden Wüstenheuschrecken finden, ist allerdings nicht bekannt. Akustische (Gesang) und chemische (Lockstoffe) Signale stehen im Verdacht. Haben sich die paarungsbereiten Partner einmal gefunden, können sie sich relativ ungestört dem Fortpflanzungsgeschäft hingeben, denn Konkurrenten sind weit weg. Gregäre, im Schwarm lebende Wüstenheuschrecken haben da ganz andere Probleme. Schwärme bestehen aus Millionen adulter Tiere. Es gibt also genügend potenzielle Sexualpartner. Nur welche sind die richtigen? Wüstenheuschrecken-Weibchen akzeptieren Männchen nur kurz vor der Eiablage, während geschlechtsreife Männchen ständig kopulationsbereit sind. Einer großen Anzahl (prinzipiell aller) paarungswilliger Männchen stehen auch in einem Heuschreckenschwarm nur wenige kopulationsbereite Weibchen gegenüber. Verschärft wird die resultierende starke Konkurrenz unter den Männchen noch durch den Umstand, dass – wie häufig bei Insekten – das Sperma der letzten Kopulation Vorrang bei der Befruchtung der Eier hat. Die Heuschreckenmännchen müssen daher eines der seltenen Weibchen mit reifen Eiern finden und es bis zur Eiablage verteidigen. Unter diesem Druck neigen sie dazu, alles zu bespringen, was ein Geschlechtspartner sein könnte. Eine gewisse Chance, ein kopulationsbereites Weibchen mit reifen Eiern dabei zu erwischen besteht, trotz vieler Fehlversuche. Allerdings werden auch andere Männchen häufig irrtümlich besprungen, was für beide Beteiligten eine Zeit- und Energieverschwendung darstellt. Zwar versucht das besprungene Männchen, den aufdringlichen Geschlechtsgenossen sofort mit seinen kräftigen Sprungbeinen weg zu kicken; aber auch paarungswillige Weibchen wehren sich auf diese Weise zunächst heftig gegen den Freier, so dass dieses Abwehrverhalten keinen sicheren Hinweis auf den Irrtum bietet. Eine korrekte Partnerfindung bedarf also eines sicheren Signals. Möglicherweise haben Weibchen einen spezifischen Körperduft, wenn sie reife Eier tragen – dafür gibt Abb. 2: Wüstenheuschreckenmännchen. Das unreife Männchen ist schwach rosa gefärbt; das geschlechtsreife Männchen ist gelb. Duftsignal (Pheromon) ab. Mit gaschromatographischen und massenspektrometrischen Methoden wurde dieses Pheromon als Phenylacetonitril (PAN) identifiziert (Abb. 3). Verhaltensversuche zeigen deutlich, dass es sich dabei um ein Repellens handelt und insbesondere geschlechtsreife Männchen die Quelle des PAN-Duftes meiden. Solitäre Männchen bilden dieses Repellens nicht. Und auch gregäre Männchen, isoliert man sie von anderen Männ- chen, stellen die PAN-Abgabe ein. Unter solitären Bedingungen wird das chemische Signal nicht gebraucht. Kommt ein Männchen in Kontakt zu anderen geschlechtsreifen Männchen, produziert es das Pheromon und zwar proportional zur Anzahl der Konkurrenten (Populationsdichte). Verteidigung der Vaterschaft Abb. 3: Strukturformel von Phenylacetonitril Das Repellens PAN dient aber noch einem weiteren, wichtigeren Zweck: Es wird auch zur Verteidigung der Vaterschaft unter gre-
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