Stochastische Populationsmodelle - Abteilung für Mathematische ...

4 Populationsmodelle mit fester Populationsgröße
und somit
p i =
i
2N . (4.3)
Also ist die Wahrscheinlichkeit in einem bestimmten Typ zu fixieren ist gleich der relativen
Häufigkeit des Typs zur Zeit 0. Wie wir später sehen werden stammt für große n die gesamte
Population von einem Vorfahr aus der Zeit 0 ab. Dieser Vorfahr wird zufällig gewählt und die
W’keit, dass er vom Typ A ist, ist gerade p i .
Wie für p i , kann man für die mittlere Absorptionszeit E i [τ] auch eine Rekurrenzgleichung
hinschreiben. Es ist jedoch kompliziert diese explizit zu lösen. Später bei der Diffusionsapproximation
werden wir approximativ E i [τ] angeben.
Nun berechnen wir die Varianz von X n . Es gilt
Var[X n ] = E[Var[X n |X n−1 ]] + Var[E[X n |X n−1 ]]
= E[2N X n−1
2N (1 − X n−1
2N ] + Var[X n−1]
= E[X n−1 ] − 1
2N E[X2 n−1] + Var[X n−1 ]
= E[X n−1 ] − 1
2N (Var[X n−1] + E 2 [X n−1 ]) + Var[X n−1 ]
= E[X 0 ](2N − E[X 0 ]) 1
2N + (1 − 1
2N ) Var[X n−1]
= · · · = E[X 0 ](2N − E[X 0 ])(1 − λ n ) + λ n Var[X 0 ],
(4.4)
wobei λ = 1 − 1
2N . Insbesondere konvergiert die Varianz gegen 2NE[X 0/2N](1 − E[X 0 /2N])
(also gegen die Varianz der (2N, E[X 0 ]/2N)-Binomialverteilung) für n → ∞.
Eine wichtige Größe für Variation in der Population ist die so genannte Heterozygotie. Sie ist
definiert als die Wahrscheinlichkeit h(r), dass zwei in Generation r zufällig (mit zurücklegen)
gezogene Individuen unterschiedliche Typen haben, d.h.
h(r) := 2E
Mit der Formel für die Varianz erhalten wir
Es folgt
[
Xr
2N
2N − X r
2N
E[X r (2N − X r )] = 2NE[X r ] − E[X 2 r ] = 2NE[X 0 ] − Var[X r ] − E 2 [X r ]
= 2NE[X 0 ] − E[X 0 ](2N − E[X 0 ])(1 − λ r ) − λ r Var[X 0 ] − E 2 [X 0 ]
= λ r (2NE[X 0 ] − Var[X 0 ] − E 2 [X 0 ]) = λ r E[X 0 (2N − X 0 )].
h(r) = λ r h(0).
Somit nimmt die Heterozygotie geometrisch ab.
Man kann das Wright-Fisher Modell in verschiedene Richtungen verallgemeinern, und damit
das Modell “realistischer” machen. So kann man z.B. auch Mutation, Selektion und Rekombination
modellieren und einen allgemeineren Typenraum zulassen. Einige dieser Verallgemeinerungen
werden wir bei dem Moran Modell betrachten.
]
.
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