Abril 2011, Arg<strong>en</strong>tina 71probablem<strong>en</strong>te, a la disminución del cont<strong>en</strong>ido hídricodel suelo asociado a la aus<strong>en</strong>cia de lluvias (figura 1).La EUR del tratami<strong>en</strong>to PNA para el primer y segundorebrote alcanzó valores de 1,55 y 1,64 g MS MJ -1 , respectivam<strong>en</strong>te(figura 5a y 5b). Estos pued<strong>en</strong> considerarsem<strong>en</strong>ores a los esperables para pasturas puras de gramíneasC 3 o C 4 bajo condiciones ambi<strong>en</strong>tales no limitantes:del ord<strong>en</strong> de 1,7 a 2,2 g MS MJ -1 para las C 3 y 2,5 gMS MJ -1 para las C 4 (Gosse et al., 1986; Belanger,1990). En las leguminosas, <strong>en</strong> cambio, los valores pot<strong>en</strong>cialesesperables son m<strong>en</strong>ores, del ord<strong>en</strong> de 1,7 (Gosseet al., 1986; Collino et al., 2007; Teixeira et al., 2008)<strong>en</strong>contrándose valores aún m<strong>en</strong>ores, <strong>en</strong> el rango de 0,5a 1,0 g MS MJ -1 que son atribuidos a variaciones <strong>en</strong> lapartición de MS hacia raíces (Sinclair y Muchow, 1999;Brown et al., 2006). Así, los niveles de EUR <strong>en</strong>contradosbajo condiciones aproximadam<strong>en</strong>te no limitantes para elcrecimi<strong>en</strong>to son coher<strong>en</strong>tes con la combinación de losgrupos funcionales de especies que coexist<strong>en</strong> <strong>en</strong> el pastizalestudiado.El aum<strong>en</strong>to <strong>en</strong> la producción de forraje del tratami<strong>en</strong>toPNA <strong>en</strong> comparación con el tratami<strong>en</strong>to P puededeberse a un increm<strong>en</strong>to <strong>en</strong> la EUR, a un increm<strong>en</strong>to <strong>en</strong>la RFAi acumulada por el cultivo (dada por un mayordesarrollo del área foliar), o a un increm<strong>en</strong>to parcial deambos. En la figura 6 se pres<strong>en</strong>ta un esquema para elcálculo de tales proporciones para dos tratami<strong>en</strong>toscualquiera, A y B. La proporción explicada por la EURsurge del coci<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre difer<strong>en</strong>cias de biomasa acumuladaseñalada como [c-b]/[a-b], mi<strong>en</strong>tras que la proporciónque explica la RFAi se obti<strong>en</strong>e a partir del coci<strong>en</strong>te<strong>en</strong>tre difer<strong>en</strong>cias de biomasa acumulada señalada como[a-c]/[a-b] <strong>en</strong> la misma figura.En el primer rebrote, la caída <strong>en</strong> la EUR <strong>en</strong>tre los tratami<strong>en</strong>tosextremos (PNA y P) explicó alrededor del 70%de las difer<strong>en</strong>cias productivas <strong>en</strong>tre ambos. Estas respuestasson g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te asociadas al efecto negativode las limitaciones ambi<strong>en</strong>tales sobre la efici<strong>en</strong>cia fotosintéticade las plantas (Belanger et al., 1992), sobre laspérdidas por respiración y/o sobre la partición de asimiladoshacia el sistema radical. El m<strong>en</strong>or efecto observado<strong>en</strong> la RFAi acumulada, la cual cayó sólo un 30%, indicaque las restricciones al crecimi<strong>en</strong>to habrían ocurrido posteriorm<strong>en</strong>tea que las cubiertas desarrollaran un IAF relativam<strong>en</strong>tealto, hecho que es consist<strong>en</strong>te con las lluviasocurridas al inicio del período (figura 1). Los tratami<strong>en</strong>tosPNA y PA fueron similares <strong>en</strong> cuanto a la EUR, difiri<strong>en</strong>dosólo <strong>en</strong> la cantidad de RFAi acumulada, indicando que larestricción nitrog<strong>en</strong>ada operó exclusivam<strong>en</strong>te a nivel dela expansión foliar. En cambio, <strong>en</strong> el tratami<strong>en</strong>to PN lalimitación fue más severa, afectándose no sólo la RFAiacumulada sino también la EUR. Esta mayor severidadg<strong>en</strong>erada por la falta de agua, aún <strong>en</strong> condiciones de altosuministro de P y N, reflejaría una situación de estrésmúltiple resultante del déficit hídrico per se, de un efectosecundario sobre la disponibilidad edáfica de ambosminerales y de su captura por parte de las plantas(González Dugo et al., 2005). Los tratami<strong>en</strong>tos PN y P nodifirieron <strong>en</strong> RFAi mi<strong>en</strong>tras que PN duplicó la EUR de P.Esta última información corrobora resultados <strong>en</strong>contrados<strong>en</strong> la literatura que señalan el marcado efecto de ladefici<strong>en</strong>cia de N sobre la EUR (Gastal y Lemaire, 2002).Figura 5a.COLABELLI, M.R. 1 , AGNUSDEI, M.G. 2 y DURAND J-L. 3
72 ARTÍCULOS<strong>RIA</strong> / Vol. 37 N.À1Figura 5b.Figura 5. Efici<strong>en</strong>cia de uso de la radiación interceptada (EUR) <strong>en</strong> un pastizal natural bajo difer<strong>en</strong>tes niveles de disponibilidad hídrica y nitrog<strong>en</strong>ada.(a) Primer rebrote. Las ecuaciones de regresión lineal y r 2 para los distintos tratami<strong>en</strong>tos son: PNA: y= 1,55x; r 2 = 0,94; PA: y=1,38x; r 2 = 0,95; PN: y= 0,60x + 159; r 2 = 0,85; P: y= 0,34x + 133; r 2 = 0,93. (b) Segundo rebrote. Las ecuaciones de regresión lineal y r 2para los distintos tratami<strong>en</strong>tos son: PNA: y= 1,64x; r 2 = 0,83; PA: y= 1,33x; r 2 = 0,82; PN: y= 1,32x; r 2 = 0,74; P: y= 0,95x; r 2 = 0,96.Figura 6. Aum<strong>en</strong>to <strong>en</strong> la producción de forraje del tratami<strong>en</strong>to A <strong>en</strong> comparación con el tratami<strong>en</strong>to B explicado por un increm<strong>en</strong>to <strong>en</strong> laEUR y <strong>en</strong> la RFAi acumulada por el cultivo. (a) Acumulación máxima de biomasa del tratami<strong>en</strong>to A; (b) Acumulación máxima de biomasadel tratami<strong>en</strong>to B; (c) Acumulación de biomasa del tratami<strong>en</strong>to A cuando el tratami<strong>en</strong>to B llega a su acumulación máxima.Contrariam<strong>en</strong>te a lo ocurrido <strong>en</strong> el primer rebrote, lareducción <strong>en</strong> la cantidad de RFAi acumulada explicóaproximadam<strong>en</strong>te el 70% de las difer<strong>en</strong>cias productivas<strong>en</strong>tre los tratami<strong>en</strong>tos extremos durante el segundorebrote. La falta de lluvias (figura 1), sumada al agotami<strong>en</strong>todel agua disponible <strong>en</strong> el suelo durante el períodode crecimi<strong>en</strong>to previo, habrían g<strong>en</strong>erado condicionesde estrés hídrico mucho más severas que explicarían lareducida intercepción de radiación observada desde lasetapas iniciales del segundo rebrote (figura 5b). En el tratami<strong>en</strong>toregado (PA), el efecto negativo sobre la RFAi seredujo marcadam<strong>en</strong>te, explicando alrededor de un 40%de la reducción de producción de forraje respecto del tratami<strong>en</strong>toPNA. El mayor efecto de la EUR observado <strong>en</strong>Grupos funcionales de plantas, producción de forraje y y efici<strong>en</strong>cia de uso de radiación de pastizales naturales <strong>en</strong> condiciones...
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