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S&F_n. 5_2011all’apprendimento, la mancata presentazione del rinforzo dopo lapresentazione dello stimolo predittore evoca una depressione dellarisposta (un errore di previsione negativo associato alla mancatasoddisfazione di un’aspettativa, cioè meno di quanto ci siaspettasse). Inoltre, una riduzione della risposta dopaminergica ècausata anche da stimoli che fanno prevedere l’assenza di unrinforzo, o la presentazione di una punizione (l’aspettativa di unesito sfavorevole). A questo proposito, molti dati suggerisconoche una tale anticipazione di esiti sfavorevoli (punizioni) noncoinvolga solo la deattivazione del sistema dopaminerigco, maanche l’attivazione di altri sistemi cerebrali, e in particolareil sistema “della paura” centrato sull’amigdala 18 , con probabilemodulazione da parte del sistema neuromodulatore serotonergico. Èdi grande interesse, ai fini dei recenti sviluppi dellaneuroeconomia, il fatto che sia le risposte anticipatorie chequelle associate all’errore di previsione co‐variano sia con laquantità, che con la probabilità, del rinforzo 19 , mentre la loroattività tonica durante l’intervallo tra stimolo ed esito riflettela sua incertezza (una funzione “a U rovesciata” dellaprobabilità, con picco al 50% 20 . L’attività di questi neuroniriflette quindi, a livello neurale, quei concetti di quantità,probabilità e incertezza di un guadagno o di una perdita monetariche costituiscono parametri basilari dei modelli della sceltanormativi (Teoria dell’utilità attesa) 21 e descrittivi (Teoria delprospetto) 22 .Come interpretare allora il ruolo della corteccia prefrontaleventromediale nella presa di decisione, e i deficit decisionali e18 J. LeDoux, The amygdale, in «Current biology», 17, 20, 2007.19 C. D. Fiorillo, P. N. Tobler, et al., Discrete coding of reward probabilityand uncertainty by dopamine neurons, in «Science», 299, 5614, 2003, pp. 1898‐1902; P. N. Tobler, C. D. Fiorillo, et al., Adaptive coding of reward value bydopamine neurons, in «Science», 307, 5715, 2005, pp. 1642‐1645.20 C. D. Fiorillo, P. N. Tobler, et al., op. cit.21 J. von Neumann and O. Morgenstern, op. cit.22D. Kahneman e A. Tversky, Prospect theory: an analysis of decision underrisk, in «Econometrica», 47, 1979, pp. 263‐291.109