dissertacia-myrzabaeva.pdf

Сонымен қатар, стресс сигналды трансдукциялар сигналды
молекулалардың, ақуыз модификациясының (метилдену, убиквитинирлену,
гликозирлену) нақты сәйкестігін талап етеді. Тоқталып кететін бір жәйт,
өсімдіктерде стреске қарсы жауаптың нәтижесінде түзілген гендердің
активтенуі немесе тежелуі өз кезегінде өсудің тежелуіне және жасуша
өліміне әкеледі [55].
Өсімдіктің тұзға төзімділік механизмі күрделі құрылымды құбылыс.
Шағын молекулалар кальций, глицеин бетаин, пролин, оттегінің активті
формалары, абсциз қышқылы және әртүрлі ионды сорғыштарда осы процесс
үшін маңызды қызметтер атқарады. Сонымен бірге кальций - байланысушы
ақуыздар, транскрипциялық факторлар ақуызы, киназалар және хеликаза
ферменттері де өсімдіктердің тұзды стреске төзімділігі барысында маңызды
қызмет атқарады [56].
Иондық компартментализация
Тұзды стреске цитозолдық ферменттердің сезімталдығы галофиттерде
де гликофиттерде де бірдей, бірақ жоғары цитозолдық К + /Nа + қатынасының
тұрақтылығын сақтау өсімдіктің тұзды стресс барысында қалыпты дамуында
шешуші факторы болып табылады [57]. Натрий ионын жинаумен бірге
жасуша құнарлы калий ионын да қабылдауы қажет. Натрий ионы
галофиттерде кездестін негізгі бейорганикалық ион және абиотикалық стресс
барысында осмотикалық балансты сақтаушы жеңіл осмотикалық нысаналар
болып табылады. Қалыпты физиологиялық жағдайларда өсімдік жасушасы
өзіне тән қызмет атқару үшін жоғары К + (100-200мМ) мөлшері, Nа + -дың аз
мөлшері (1мМ) және осмотикалық тұрақтылықты сақтау үшін жоғары
цитозолдық К + /Nа + арақатынасы болуы қажет [58]. Тұзды стресс барысында
натрий және калий ионын тасымалдаушы мембраналы каналдардың ортақ
болуы олардың арасында бәсекелестік тудырады. Нәтижесінде, жасушаішілік
калий ионы сыртқа артық мөлшерде шығып, натрий ионы жасушада көп
мөлшерде жиналады. Сонымен бірге өсімдік жасушасында жоғары
цитозолдық К + /Nа + қатынасын сақтау үшін бірінші реттік активті транспорт
жұмыс істейді. Олар артық мөлшердегі натрий ионын вакуольге
компартментализациялап, ко-транспортерлер арқылы натрий иондарын
жасушадан тыс шығарып отырады [59]. Галофитті өсімдіктер тұзды стреске
ұшырағанда жасуша сыртындағы натрий ионының деңгейі артып, ол
пассивті транспорт арқылы тасымалданып, жасушаның ішіне сырттан артық
мөлшерде енеді. Жуық арада натрий ионын жасуша ішіне тасымалдайтын
арнайы унипортер немесе тасымалдаушы иондық каналдар бар екендігі
анықталды; олар - жоғары деңгейлі ұқсас калий транспортері (high-affinity
potassium transporter (HKT)), төмен деңгейлі катион транспортері (low-affinity
cation transporter (LCT1), арнайы өткізгіштігі жоқ катион каналы (non
selective cation channels (NSCC)), тізбекті нуклеотидті канал (cyclic nucleotidegated
channels (CNGCs)), және глутаматты - активті каналдар (glutamateactivated
channels (GLRs). НКТ-транспортері Nа + /К + симпортері және Nа +
арнайы өткізгіш унипортері ретінде қызмет атқарады [60]. Жасушадан тыс
20