Fiskevelferdsmessig vurdering av produksjon av 0-års smolt

kalium (K + ) og utskilling av hydrogenioner (H + ), mens klorid (Cl ÷ ) transporteres
gjennom spesielle kanaler eller ’byttes’ mot bikarbonat (HCO3 ÷ ) (Figur 6).
Smolt i ferskvann utvikler en del trekk som er karakteristiske for fisk i saltvann, bl.a.
øker antallet kloridceller og cellene samles i grupper på de primære
gjellefilamentene, mellom sekundærlamellene. Mellom cellene dannes ’lekke
forbindelser’ (’leaky junctions’) som følge av løse bindingene mellom kloridcellene og
utløpere fra støtteceller. Disse lekke forbindelsene mellom cellene spiller en viktig
rolle for utskillingen av Na + fra blodet. Den viktigste drivkraften for utskilling av ioner i
saltvann generelt er knyttet til aktiviteten til enzymet Na + ,K + -ATPase. Na + ,K + -ATPase
er et membranprotein lokalisert basolateralt i de mitokondrierike kloridcellene, og
aktiviteten til enzymet fører til at Na + oppkonsentreres i rommet mellom kloridcellene
og støttecellene, og beveger seg siden ut i vannet. En rekke studier har vist at
økningen i aktiviteten til Na + ,K + -ATPase er en i helt sentral og kritisk del av
smoltifiseringen og preadapteringen til saltvann. Aktiviteten til Na + ,K + -ATPase setter
opp en elektrokjemisk gradient over kloridcellen som er hoveddrivkraften for
ioneutskilling i saltvannsfisk (og smolt). I saltvann (og smolt) sørger NKCC for
transport av Cl ÷ inn i kloridcellen, som siden transporteres ut av cellen gjennom
spesielle Cl ÷ kanaler (Cystic fibrosis transmembrane conductance regulator, CFTR).
K + ’resirkuleres’ inn og ut av klordicellene, dels gjennom aktiv kotransport med Na+
og Cl÷, dels gjennom spesielle K + kanaler. I sum sørger disse transportproteinene og
ioneselektive kanalene for en netto utskilling av ionene Na + og Cl ÷ fra fisken
(smolten) til vannet.
Endringer i nyrefunksjon under smoltifiseringen er ikke så grundig studert. For å
redusere vanntapet skiller fisk i sjøvann generelt ut mye mindre urin enn fisk i
ferskvann, med en saltkonsentrasjon omtrent som i blodplasma. Overskuddet av
toverdige ioner som magnesium (Mg 2+ ) og sulfat (SO4 2- ) skilles ut gjennom nyrene.
Mens fisk i ferskvann må kompensere et passivt vannopptak gjennom utskilling av
store mengder fortynnet urin, må fisk i sjøvann kompensere passivt tap av vann
gjennom et aktivt opptak av vann over tarmen. Som en integrert del av
preadapteringen til sjøvann skjer det derfor en økning av mekanismene for
vannopptaket under smoltifiseringen. Opptaket av vann er koblet til et aktivt opptak
av Na + over tarmcellene, vannet følger ionene, og ionene fjernes siden over gjellene.
I timene etter overføring av smolt til sjøvann øker derfor drikkeraten for å
kompensere vanntapet i sjøvann.
8.2 Fysiologi – stoffskifte
Ut fra en vurdering av livshistorien til anadrom laks er hovedhensikten med
smoltifiseringen å kunne nyttiggjøre seg det store tilbudet av fôrorganismer i havet,
vokse seg stor, øke den reproduktive uttelling, og dermed ’fitness’ (sannsynligheten
for reproduksjon og avkom). Som en forberedelse til den økte veksten i sjøvann skjer
det en rekke endringer i stoffskiftet under smoltifiseringen, og smolt har generelt
høyere spesifikt stoffskifte og oksygenforbruk enn parr. Enzymer som er involvert i
vekstprosessen, bl.a. ornithin-decarboxylase, viser en betydelig økning under de
tidlige fasene av smoltifiseringen (Benfey et al., 1994). Økningen i spesifikt
oksygenforbruk under smoltifiseringen har sannsynligvis videre sammenheng med
endret atferd (økt aktivitet) og økt proteinomsetning (Wiggs et al., 1989) og
forbrenning av fett, dels fra fôret og dels fra fiskens egne lagre. Fettnedbrytende
enzymer (lipaser) øker i aktivitet, bl.a. som en følge av hormonell påvirkning. En
27