Fiskevelferdsmessig vurdering av produksjon av 0-års smolt
Fiskevelferdsmessig vurdering av produksjon av 0-års smolt
Fiskevelferdsmessig vurdering av produksjon av 0-års smolt
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>smolt</strong>ifiseringen er hypotalamus-hypofyse-tyroid aksen (utskillelse <strong>av</strong> tyroid<br />
hormoner), -interrenal aksen (utskillelse <strong>av</strong> corticosteroider), samt direktevirkningen<br />
<strong>av</strong> veksthormon og prolaktin på ulike målorganer.<br />
Hos laks kontrollerer TSH <strong>produksjon</strong>en <strong>av</strong> tyroksin T4. T4 kan sees på som et<br />
prohormon for triiodotyronin, T3. Nivåene <strong>av</strong> T4 og T3 i blodplasma øker generelt i<br />
perioder med store utviklingsmessige sprang (metamorfose) i høyerestående<br />
virveldyr. Tyroksin betraktes ofte som et prohormon, og omdannes perifert til<br />
triiodotyronin som er den biologisk mest aktive formen. Tyroidhormoner virker ofte<br />
ved å øke følsomheten for andre hormoner i utvalgte vev (sensitivisering), bl.a.<br />
gjennom å regulere reseptorer for andre hormoner som veksthormon og steroider.<br />
Under <strong>smolt</strong>ifiseringen øker aktiviteten i tyroidcellene, og vi registrerer en<br />
forbigående økning i sirkulerende nivåer <strong>av</strong> T4 i forkant <strong>av</strong> eller samtidig med toppen<br />
i <strong>smolt</strong>status, mens nivåene <strong>av</strong> T3 normalt bare varierer innen snevre grenser, også<br />
gjennom <strong>smolt</strong>ifiseringen. Tyroidhormoner har en hel rekke virkninger i laks under<br />
<strong>smolt</strong>fiseringen i samvirkning med bl.a. veksthormon og cortisol; økt vekst og<br />
metabolisme, økt sølvfarging gjennom <strong>av</strong>setning <strong>av</strong> puriner i hud og skjell (resultat <strong>av</strong><br />
endringer i proteinstoffskiftet), økt sjøvannstoleranse og endret atferd.<br />
Cortisol er det dominerende glucocorticosteroidet i fisk, og produseres i<br />
interrenalvevet i hodenyren. På samme måte som tyroidhormonene er cortisol kritisk<br />
for normalt stoffskifte, og påvirker særlig karbohydrat- og proteinomsetningen,<br />
generelt gjennom økt nedbrytning <strong>av</strong> protein og en økning i blodglukose. Cortisol er<br />
videre et dominerende hormon i stressfysiologien. Stress øker utskillelsen <strong>av</strong> cortisol<br />
som mobiliserer energireserver og øker tilgjengelig energisubstrat i blodet. I tillegg til<br />
viktige roller i energimetabolismen er cortisol kritisk for normal regulering <strong>av</strong> vann- og<br />
saltbalansen i fisk, både i ferskvann og saltvann. I ferskvann stimulerer cortisol<br />
opptaket <strong>av</strong> ioner over gjellene, mens hovedrollen til cortisol i reguleringen <strong>av</strong> salt og<br />
vannbalansen er å øke kapasiteten til ioneutskilling i saltvann.<br />
Under <strong>smolt</strong>ifiseringen øker aktiviteten i interrenalcellene, og sirkulerende nivåer <strong>av</strong><br />
cortisol øker naturlig kraftig fram mot toppen i <strong>smolt</strong>status og sammenfaller normalt<br />
med tidspunktet for maksimal Na+,K+-ATPase aktivitet og sjøvannstoleranse, i<br />
samspill med tyroidhormoner, cortisol og veksthormon.<br />
Hovedvirkningen <strong>av</strong> hypofysehormonet prolaktin er redusert ionepermeabilitet i<br />
gjellene, i samspill med bl.a. kalsium. PRL er derfor et viktig hormon for vann- og<br />
saltbalansen hos fisk i ferskvann, og hos laks finner en derfor som regel en nedgang<br />
i plasmanivået <strong>av</strong> PRL i forbindelse med maksimal sjøvannstoleranse og økning <strong>av</strong><br />
plasmanivået <strong>av</strong> veksthormon, tyroksin, cortisol og økt Na+,K+-ATPase aktivitet<br />
under fullføring <strong>av</strong> <strong>smolt</strong>ifiseringen.<br />
Veksthormon (GH) er strukturelt nær beslektet med PRL. GH har en rekke kritiske<br />
virkninger i laks under <strong>smolt</strong>ifiseringen, bl.a. økt nedbrytning <strong>av</strong> glykogen og fett, økt<br />
opptak og forbruk <strong>av</strong> glukose i muskelvev, økt proteinsyntese i muskelvev og<br />
stimulering <strong>av</strong> skjelettvekst. Under <strong>smolt</strong>ifiseringen skjer det en økning i <strong>produksjon</strong>,<br />
utskillelse og sirkulerende nivåer <strong>av</strong> veksthormon i plasma. Denne økningen<br />
stimulerer både endringene i stoffskiftet og økningen i den hypo-osmotiske<br />
reguleringsevnen som finner sted under <strong>smolt</strong>ifiseringen. Virkningene på<br />
sjøvannstoleransen forsterkes i samvirkning med tyroksin og cortisol, og henger<br />
sammen med differensiering og proliferering (økning i antall) <strong>av</strong> kloridceller og økning<br />
29