Die Verdunstung freier Wasserflächen – Grundlagen

Sonderfälle 86
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übermässigen Wasserverlust schützt. Die Permeabilität einer lückenlosen Cuticula ist äußerst
gering und wird für Wasser mit 10 -7 - 10 -8 m * s -1 angegeben (SITTE ET AL. 1990). Aus einzelnen
Epidermiszellen können sich Haare bilden.
Der Gasaustausch mit der Atmosphäre wird fast ausschließlich durch die Spaltöffnungen
realisiert. Das Mesophyll des Blattinneren wird durch das Palisaden- und Schwammparenchym,
sowie die in diesen befindlichen Interzellularräume und Leitbündel gebildet.
Spaltöffnungsapparate befinden sich in der Epidermis der meisten oberirdischen Teile höherer
Pflanzen und einiger Moose, vorrangig aber an den Blattflächen. Sie bestehen aus den meist
bohnenförmigen, paarweise angeordneten Schließzellen, dem zwischen ihnen freigelassenen
Spalt (Porus) sowie häufig vorhandenen, besonders gestalteten Epidermiszellen, sogenannten
Nebenzellen. Die Spaltöffnungen stellen die Verbindung zwischen der Außenluft und dem Interzellularsystem
der Blätter her. Dabei findet sich unter den Spaltöffnungen meist ein relativ
großer Interzellularraum, der in der älteren Literatur als "Atemhöhle", heute richtiger als
"substomatärer Hohlraum" bezeichnet wird. Der besondere Aufbau der Schließ-, teilweise auch
der Nebenzellen, der hauptsächlich in einer ungleichen Verdickung der Zellwände besteht,
ermöglicht Gestaltsänderungen in Abhängigkeit von Änderungen des Zellinnendrucks, des
Turgors. Wird dieser erhöht, öffnet sich der Spalt, wird er verringert, schließt sich die Lücke.
Verschiedene physiologische Reaktionen steuern die Spaltöffnungsbewegungen und
ermöglichen so die Regulierung der Transpiration.
Bei voller Öffnung haben die Poren einen relativen Anteil von im Mittel 0,5 - 1,5 %, im Extrem
bis 2% an der gesamten Blattfläche. Die Stomatafrequenz als Zahl der Öffnungen pro mm 2
Blattfläche variiert von 15 - 50 bei Trockenpflanzen bis 200 - 600 bei Bäumen des tropischen
Regenwaldes. Im Extrem sind bis zu 1000 Öffnungen pro mm 2 vorhanden (LERCH 1991). Entsprechend
der Lage der Spaltöffnungen vorrangig auf der Blattunter-, der Oberseite oder
beiden Flächen wird zwischen hypo-, epi- und amphistomatischen Blättern differenziert.
Bei der Wasserdampfabgabe der Pflanzen sind die cuticuläre und die stomatäre Transpiration
zu unterscheiden. Letztere hat einen Anteil von 70 - 98 % an der gesamten Transpiration, wobei
weit über 90 % liegende Werte den Normalfall darstellen.
Die cuticuläre Verdunstung beruht auf der Quellfähigkeit dieser Schicht. Die Cuticula saugt
Wasser aus der Epidermis, quillt und verliert das Wasser über Evaporation von der Oberfläche.
Die cuticuläre Transpiration ist vergleichsweise gering und verläuft relativ ausgeglichen. Ihre
auch bei konstanten Rahmenbedingungen vorhandenen Variationen resultieren zum Teil aus
der wechselnden Cuticulafläche bei variierender Größe der Spaltöffnungen. Die nächtlichen
Werte sind aufgrund der vergrößerten Oberfläche und des meist besseren Quellungszustandes
der Cuticula erhöht.