<strong>Les</strong> <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> méditerranéennesTableau 5. Liste des amphibiens présents dans le nord et le sud-ouest de la Méditerranée (Cheylan & Geniez, inédit)Importance <strong>mares</strong>Catégories UICN (2001)Directive HabitatFrance continentaleCorseItalie continentaleSicileSardaigneSlovénieCroatieBosnie-HerzégovineSerbieMacédoineAlbanieGrèceCrèteEspagne continentalePortugalBaléaresMarocAlgérieTunisieURODELESProteidae Proteus anguinus NU VU B1+2bc, C2a II,IVSalamandridae Salamandra salamandra A S VU NTSalamandra corsica A SSalamandra algira A NT1Salamandrina terdigitataNUChioglossa lusitanica NU VU A2c II, IV VU KTriturus cristatus I LR/cd II,IV VTriturus carnifex I IV ITriturus karelinii I IVTriturus marmoratus D IV V LC NTTriturus pygmaeus D VU NT 4Triturus alpestris (incl. cyreni) I VUTriturus vulgarisITriturus boscai D LC NTTriturus helveticus D S LC KTriturus italicus D IVEuproctus asper NU IV R NTEuproctus montanus A IV REuproctus platycephalus A CR A1ac, B1+2bcd IVPleurodeles waltl D NTPleurodeles poiretiDPlethodontidae Speleomantes italicus NU IVSpeleomantes ambrosii NU II,IVSpeleomantes strinatii NU II,IV2RSpeleomantes genei NU LR/nt II,IVSpeleomantes flavus NU VU C2b, D2 II,IVSpeleomantes supramontis NU LR/nt II,IVSpeleomantes imperialis NU LR/nt II,IVANOURESDiscoglossidae Discoglossus pictus (incl. auritus) I IV I I(lc)Discoglossus scovazziIDiscoglossus galganoi I IV LC NTDiscoglossus jeanneae I II, IV NTDiscoglossus sardus I II,IV R RDiscoglossus montalentii A VU A2c, B2c+3d, C2a II,IV RAlytes obstetricans I IV I NT NTAlytes dickhillenii A VU B1+2cd VUAlytes maurusIAlytes muletensis A CR B1+2bc II + ,IV CRAlytes cisternasii I IV NT NTBombinatoridae Bombina variegata (incl. pachypus) I II,IV VPelobatidae Pelobates fuscus D IV MPelobates syriacus I IVPelobates cultripes D IV V NT NTPelobates varaldiiDPelodytidae Pelodytes punctatus D V M LCPelodytes ibericus D DD NTBufonidae Bufo bufo (incl. spinosus, verrucosissimus) I S LC NTBufo mauritanicus I I (nt)Bufo viridis D IV V I (vu)Bufo brongersmaiIBufo calamita D IV S LC NTHylidae Hyla arborea I LR/nt IV NT NTHyla intermedia (= H. italica) I IV3Hyla sarda I IV3 SHyla meridionalis I IV S NT NT IRanidae Rana dalmatina A IV S ? ENRana italica A IVRana graeca A IVRana latastei A LR/nt II,IV MRana iberica NU IV VU NTRana lessonae (incl. bergeri) A IV I? IRana shqipericaARana epeiroticaARana kl. esculenta (incl. hispanica, maritima) A VRana bedriagai (= R. levantina) A IRana kurtmuelleri (= R. balkanica) A I?Rana cerigensis ?Rana cretensisARana kl. grafiIRana perezi I V S LC NT IRana saharica (incl. riodeoroi)IRana ridibunda V I Iespèces exotiques Rana catesbeiana I I Itotal espèces indigènes: 71 18 6 (7?) 25 5 8 14 16 14 16 11 14 15 3 25 18 1 11 9 7espèces propres au pays ou au territoire 0 3 5 0 5 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 1 3 0 0espèces introduites 5 (6?) 1? 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0Importance des <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> pour les espèces : D : déterminant ; I : important ; A : accessoire ; NU : non utilisé.Catégories UICN monde (version 2001 395 ) : CR : gravement menacée d’extinction ; VU : vulnérable ; LR: faible risque.Catégories liste rouge France 256 : E : espèce en danger ; V : vulnérable ; R : rare ; I : statut indéterminé ; S : à surveiller.Catégories liste rouge Espagne 302 : DD : données insuffisantes ; CR : espèce en péril critique ; EN : en péril ; VU : vulnérable ; NT : quasi menacée ; LC : préoccupationmineure.Catégories liste rouge Portugal 141 : V : espèce vulnérable ; R : rare ; I : statut indéterminé ; K : insuffisamment connu ; NT : non menacée.Catégories pour l’Italie (Ministère de l’environnement) : M : menacéI : espèce introduiteespèce endémique au territoire1. possessions espagnoles au Maroc 2. comme sous-espèce de ambrosii 3. comme sous-espèce de arborea 4. comme sous-espèce de marmoratus +espèce prioritaire DH28
2. Biodiversité et enjeux de conservationIbero-occitane (22 espèces), puis dans la région Italique (13 espèces),au Maghreb (12 espèces) et dans les Balkans (10 espèces).<strong>Les</strong> faunes insulaires possèdent peu d’espèces, en relation avecleur superficie (Tab. 6).A l’échelle locale (quelques dizaines à quelques centaines de kilomètrescarrés), des richesses spécifiques peuvent être données pour4 régions :• En Provence, l’inventaire de 16 <strong>mares</strong> du centre et du sud dudépartement du Var (Joyeux, com. pers.) révèle une richesse spécifiquecomprise entre 3 et 6 espèces (richesse moyenne : 4,5 espèces),pour une richesse spécifique totale de 7 espèces sur l’ensembledu secteur considéré.• En Languedoc, l’inventaire de 11 <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> situées dansla région de Montpellier et de 16 <strong>mares</strong> dans la Réserve Naturellede Roque-Haute près de Béziers permet d’estimer la richesse spécifiquedans deux secteurs géographiques distincts. Dans le premiercas, le nombre d’espèces se reproduisant une année donnéedans une mare oscille entre 3 et 7, avec une valeur moyenne vers5,09 espèces pour une richesse totale de 9 espèces sur l’ensemble dela zone échantillonnée 72 . Dans cette zone, une seule mare possède7 espèces, ce qui constitue une valeur record pour la région. A Roque-Haute, le nombre d’espèces oscille entre 2 et 5 par mare, pour unerichesse spécifique globale de 7 espèces. La richesse moyenne sesitue entre 3,12 espèces (1996) et 3,5 espèces (1997), et il fautune dizaine de <strong>mares</strong> environ pour réunir l’ensemble des espècesune année donnée 200 .• En Andalousie (Espagne), Diaz-Paniagua 116 a inventorié 15 <strong>mares</strong><strong>temporaires</strong> dans la Réserve Naturelle de Doñana. Dans cette région,le nombre moyen d’espèces par <strong>mares</strong> est de 4,6 (minimum 2, maximum7) et il faut entre 8 et 10 <strong>mares</strong> pour obtenir les 10 espècesprésentes dans le secteur étudié.• Au Maroc, El Hamoumi 127 a inventorié un ensemble de milieuxhumides <strong>temporaires</strong> (dayas, gueltas, <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong>) dans larégion de la Mamora et de la Merja de Sidi Boughaba. Dans cecas, le nombre moyen d’espèces par site de reproduction est de 2,6(minimum 1, maximum 4) et il faut entre 4 et 6 <strong>mares</strong> pour obtenirles 6 espèces présentes dans la région. Seule Rana saharicamanque à cet inventaire compte tenu de ses préférences pour lespuits dans cette partie du Maroc.De ces quelques chiffres, on peut déduire qu’il faut, en moyenne,10 <strong>mares</strong> pour “capter” la totalité des espèces présentes dans unerégion donnée. Un petit nombre de sites suffit donc à prendre encompte l’ensemble des espèces. Dans quelques cas particuliers, 1 à2 <strong>mares</strong> peuvent retenir la quasi-totalité des espèces, mais il s’agitde cas exceptionnels, dus à des conditions de milieu particulièrementfavorables : mare grande, diversifiée sur le plan physionomique,sans prédateurs aquatiques et à longue période de mise eneau avec assecs brefs mais réguliers. A Doñana, Diaz-Paniagua115, 116a montré que ce sont les <strong>mares</strong> les plus grandes et les plus pérennesqui contiennent le plus d’espèces, ce qui est confirmé par les donnéesde Jakob et al.197, 198à Roque-Haute dans l’Hérault et parAlcazar & Béja 6 dans le sud-est du Portugal. Pour ces derniersauteurs, il y aurait par ailleurs une relation significative entre ladurée de l’hydropériode* et le nombre d’espèces patrimoniales, cequi rejoint des constats faits en région méditerranéenne française.Des temps de mise en eau différents entre <strong>mares</strong> permettent souventla coexistence d’un plus grand nombre d’espèces. De façongénérale, un ensemble de petites <strong>mares</strong> aux régimes hydriquesvariés semble préférable à une seule grande mare. Cette diversitédes régimes hydriques et des conditions écologiques (superficie,profondeur, etc.) donne plus de stabilité au système en permettantune meilleure régularité de la reproduction des différentes espèces.Originalité des faunes, biogéographie * et endémisme<strong>Les</strong> faunes batrachologiques* méditerranéennes montrent de fortesoriginalités, dues très vraisemblablement à la complexité géographiquedu territoire (nombreuses îles, nombreuses péninsules, nombreuseszones montagneuses) mais aussi à l’isolement de cetterégion biogéographique par rapport aux foyers de diversificationtropicaux situés au sud du Sahara et en Asie du sud-est.•L’endémisme y atteint 58,7 % au niveau des espèces, ce qui estsupérieur à la plupart des autres groupes botaniques et zoologiques(50 % chez les plantes vasculaires 312 , 44 % chez les poissonsd’eau douce 95 , 46 % chez les papillons 188 , 17 % chez les oiseaux 38 )à l’exception des reptiles 79 (62 %). <strong>Les</strong> principaux foyers d’endémismese trouvent en péninsule Ibérique avec 13 espèces endémiques surun total de 30 (43,3 %), en Corse-Sardaigne avec 9 espèces sur 12(75 %), en péninsule Italique avec 9 sur 25 (36 %), au Maghrebavec 7 espèces sur 13 (53,8 %), puis dans les Balkans avec 6 espècessur 22 (27,3 %). La Crète et les Baléares ne comptent qu’uneseule espèce endémique et la Sicile aucune. Au Proche-Orient,3 espèces sur 14 sont endémiques, soit 21 % d’endémisme. Si l’onne prend en considération que les espèces liées aux <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong>,le classement se modifie quelque peu (Tab. 6). Dans ce cas,c’est la région Corso-Sarde qui vient en premier (66,6 %), suivie duMaghreb (58,3 %), de la région ibéro-occitane (36,3 %), de la régionItalique (23 %) et enfin des Balkans (10 %).• La diversité taxonomique des amphibiens est également élevéeavec 19 genres, 10 familles et 2 ordres soit respectivement 4,3 %,22,2 % et 66,6 % du total mondial.<strong>Les</strong> familles les mieux représentées sont les Discoglossidae avec 73,3 %des espèces mondiales (11 sur 15), les Pelodytidae avec 66,6 % desespèces mondiales (2 sur 3), les Salamandridae avec 35,8 % et lesProtéidae avec 16,6 % des espèces mondiales. Au niveau des genres,7 des 19 genres présents dans la région méditerranéenne en sontstrictement endémiques : Discoglossus, Chioglossa, Euproctus, Salamandrina,Pleurodeles, Proteus et Speleomantes, et plusieurs y sontmajoritairement représentés : Pelodytes, Pelobates, Alytes, Mertensiellaet Triturus. Parmi ceux-ci, beaucoup correspondent à des lignéesanciennes à forte valeur patrimoniale. C’est le cas du genre Pleurodeles,constitué de 2 espèces appartenant à un groupe très primitifde Salamandridés 22 ; du genre Euproctus, constitué d’une espècedans les Pyrénées, une espèce en Corse et une en Sardaigne ; dugenre Chioglossa, distinctement relictuel, avec une seule espèceDiscoglossus sardus, une amphibien endémique des îles tyrrhénéennesfrançaises et italiennesCheylan M.29