Les mares temporaires mÃ©diterranÃ©ennes Volume 1

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Les mares temporaires méditerranéennesEncadré 29. La dispersion par les oiseauxDans les marais temporaires du Parc National de Doñana (sudouestde l’Espagne), Figuerola 143 a étudié le transport des graines,spores et œufs par les oiseaux. Il a ainsi observé un transportexterne important sur le plumage et les pattes de 6 espècesd’oiseaux d’eau : 2 canards, 2 échassiers et 2 rallidés. Les grainesadhéraient préférentiellement au plumage et les œufs aux pattes.Même certaines graines sans adaptation pour la dispersion (Ruppia)étaient transportées.Le transport interne jouait aussi un rôle important avec environ65 % des fientes des oiseaux d’eau capturés qui contenaient despropagules* non digérées et viables, appartenant à 7 genres deplantes ainsi que des crustacés et des Bryozoaires. Les oiseauxd’eau consommaient et déplaçaient encore un nombre importantde propagules, en plein hiver, cinq mois après le pic de productionde graines 144 . Lors du jeûne prémigratoire, les oiseauxaugmentent le temps de rétention des propagules (seize heures),accroissant ainsi leur distance de dispersion. Les oiseaux d’eauconstituent vraisemblablement les principaux agents de dispersiond’œufs et de semences, au sein, vers et à partir des maraistemporaires de Doñana 169 .P. Gauthier & P. GrillasBanque de semences, dynamique et génétique despopulationsDans les conditions environnementales très fluctuantes des marestemporaires, certaines espèces de plantes et de crustacés ont évoluévers la production d’organes persistant plus d’une saison dansle sol (Chapitre 3, Encadré 32) et constituant ainsi des banques desemences (graines ou spores) ou d’œufs. Ces banques permettentaux populations de se maintenir même lors d’échecs de la reproduction,répétés sur plusieurs années consécutives. Au Maroc, parexemple, les années d’apparition d’Elatine brochonii dans les dayas(Fig. 23) correspondent aux plus pluvieuses, les graines restant endormance* pendant les autres années 326 .La banque de semences ou d’œufs augmente la taille effective despopulations et leur diversité génétique. En accroissant la diversitégénétique et en mélangeant une année donnée des individus issusde plusieurs générations précédentes, la banque diminue le taux dechangements évolutifs (constitue un frein à l’évolution) et limiteles risques de réduction rapide de la diversité 64 . Dans les milieuxaquatiques temporaires, les banques atténuent les conséquencesdes fluctuations de taille des populations et permettent le maintiende leur diversité génétique.La diversité génétique de la végétation établie ne représente pasun échantillon aléatoire de celle de la banque de semences 128 . Ellerésulte d’une sélection pouvant provenir, par exemple, de l’éliminationdes individus consanguins (contre-sélection) ou bien de tauxde germinations différents selon les génotypes* (filtre environnementalà la germination).Implications pour la gestionL’estimation de la taille des populations est fondamentale lors dela mise en place de mesures de gestion. On considère souventqu’un effectif seuil de 100 individus effectivement reproducteursest nécessaire dans une population 243 soit 300 à 1 000 individusEncadré 30. Génétique des populations de Marsilea strigosaà Roque-HauteMarsilea strigosa est une espèce rare, endémique de certainesmares temporaires du Bassin méditerranéen. Sa variabilité génétiquea été analysée à l’échelle méditerranéenne globale et àcelle de la métapopulation* très fragmentée de la Réserve Naturellede Roque-Haute (Hérault, France). L’étude montre que Marsileastrigosa est auto-féconde. A l’échelle méditerranéenne, laforte différenciation entre populations indique des flux de gènestrès restreints ou nuls. De façon plus surprenante, les flux degènes semblent également très limités entre les différentes maresde Roque-Haute, malgré leur proximité (quelques dizaines de mètresen général). La similitude apparente des mares entre elles cacheune forte structuration génétique des populations de Marsileastrigosa : certaines d’entre elles ne contiennent qu’un génotype*tandis que d’autres renferment tous les génotypes rencontrés àRoque-Haute.d’après Vitalis et al. 406Figure 23. Variation interannuelle de l’abondance d’Elatine brochonii dans deux dayas au MarocDaya de BenslimaneGrande mare de MamoraAbondance moyenne98765432101997 1998 1999 2000 2001 2002 2003Abondance moyenne98765432101997 1998 1999 2000 2001 2002 200358
3. Fonctionnement et dynamique de l’écosystème et des populationsEncadré 31. Espèces rares ou menacéesIl existe plusieurs façons d’être rare (Tab. 13). Pour les habitats trèsspécifiques comme les mares temporaires, la rareté des espècessera plus particulièrement liée à celle de leur habitat (rareté dedistribution plus que de nombre). Isoetes setacea, par exemple,colonise des sites peu nombreux et épars, mais souvent en grandseffectifs 328 . On trouve toutefois, dans les mares temporaires, desespèces rares en effectifs réduits (par exemple Marsilea à Roque-Haute) qui, outre le peu de sites potentiels, doivent faire face à desproblèmes démographiques et génétiques liés au nombre restreintd’individus. Les espèces rares ou menacées présentent souvent unediversité génétique faible ou nulle qui résulte généralement dupassage des populations par des goulots d’étranglement limitantla diversité intra-population et de l’absence de flux de gènes entrepopulations résiduelles. On considère généralement qu’une espècespécialiste, très adaptée à un milieu particulier, est plus vulnérablequ’une espèce généraliste. Cependant, la raréfaction de ce milieufavorable (isolement) sélectionne les gènes induisant une moindrecapacité de dispersion, ce qui, en retour, a de fortes chances defavoriser une bonne adaptation locale.Gauthier P.Tableau 13. Types de rareté chez quelques végétaux présents dans les mares temporaires (d’après Rabinowitz et al. 317 )Habitat peu spécifiqueHabitat très spécifiqueTailledes populationsEspèce à grandeaire de répartitionEspèce à petiteaire de répartitionEspèce à grandeaire de répartitionLocalement élevée Espèces communes Illecebrum verticillatumRanunculus ophioglossifoliusIsoetes velataCallitriche brutiaPartout faible Knickxia commutata Marsilea batardaeMorisia monanthosPilularia minutaDamasonium bourgaeiMarsilea strigosaArtemisia molinieriRanunculus rodieiApium crassipesEspèce à petiteaire de répartitionTeucrium aristatumLaurenbergia tetrandapotentiellement reproducteurs. En dessous de ce seuil, les populationscourent un risque important d’extinction au bout de 50 à100 générations en raison de la probabilité élevée de l’apparitionde mutations délétères. La protection de populations avec deseffectifs inférieurs à ces seuils est incertaine et les efforts de gestiondevront porter vers l’augmentation des effectifs.Le critère de taille est souvent déterminant pour décider si unepopulation requiert ou non un renforcement. Cette estimation serafacilitée si l’on connaît : l’isolement géographique, l’histoire de lapopulation, le système de reproduction de l’espèce étudiée, la dispersiondes semences et du pollen, l’histoire évolutive de l’espèceet de ses populations (expansion ou régression), et l’existenced’une banque de semences.Des connaissances sur la diversité génétique de la population peuventaussi s’avérer importantes. A long terme, un faible niveau devariation génétique (dérive) peut diminuer le potentiel d’adaptationde la population aux changements du milieu. Toutefois, des populationsgénétiquement peu diverses localement peuvent être importantespour maintenir le niveau de variation global d’une espèce,en particulier si elles correspondent à des adaptations locales.Selon les cas, différents principes de gestion devront être appliquéspour le renforcement des populations des mares temporaires.Dans le cas de populations résiduelles, le renforcement par desindividus issus du même site (après multiplication ex-situ c’està-direhors-site) ou de sites très proches doit être favorisé pourmaintenir les adaptations locales et surtout éviter les échecs liés àla mauvaise adaptation des populations introduites. Le renforcementpar des populations plus lointaines peut, néanmoins, s’avérer nécessairesi les populations locales sont trop appauvries génétiquementou ne peuvent pas être produites ex-situ (effectifs trop réduits,culture ou élevage non maîtrisée).Dans le cas de métapopulations* (par exemple Triton, voir Encadré 33),des échanges peuvent être envisagés plus facilement, particulièremententre sites de la métapopulation.Lors de projets de réintroduction faisant suite à une extinctionlocale, les populations sources devront être sélectionnées avec soin,notamment en fonction des paramètres du milieu, de la proximitégéographique et écologique.En terme de conservation globale des espèces, il faut tenir comptedu fort niveau d’isolement des populations. Le plus grand nombrepossible de populations devra être préservé pour assurer une représentationmaximale de la diversité génétique et phénotypique desespèces. Si des populations doivent inévitablement disparaître, ilsemble primordial de protéger celles présentant un bon état defonctionnement, c’est-à-dire une taille suffisante, une reproductionrégulière et, pour les plantes, une banque de semences viables.59
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Station biologique de la Tour du Va
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