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Les mares temporaires méditerranéennes Volume 1

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<strong>Les</strong> <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> méditerranéennesreproduction où lorsque les conditions environnementales ne sontpas favorables pour la germination. Des stratégies multiplescomme la production de petites graines, faiblement dispersantes, engrand nombre, avec des mécanismes limitant la germination et àlongue durée de vie, ont été sélectionnées pour favoriser la constitutionde cette banque (Chapitre 3f).Chez les annuelles aquatiques, la capacité de produire des semencesrapidement et en grand nombre est fondamentale pour la reconstitutionde la banque de graines (ou de spores). Callitriche truncatagerme, croît et se reproduit en moins de 30 jours, Ranunculus peltatusa besoin de plus de temps pour se reproduire mais peut acheverson cycle de reproduction après l’assèchement du milieu grâce à desformes de croissance amphibies 407 . <strong>Les</strong> Characées requièrent unesubmersion longue pour se reproduire (Encadré 17). Elles ne bouclentpas leur cycle reproductif chaque année, mais compensent celapar une forte production d’oospores les années favorables, associéeà un faible taux de germination annuel (maintien de stock).Annuelle et amphibie, Ranunculus baudotii achève son cycle reproducteuren phase sèchedes conditions d’inondation longues (Scirpus maritimus, Heleocharispalustris) où un assèchement peu poussé permet la survie des rhizomeset des bulbes. Des espèces vivaces terrestres opportunistess’installent également transitoirement dans les <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong>,à la faveur d’années sèches, dans les zones exondées. Ce sont, parexemple, des graminées comme Dactylis hispanica, Holcus lanatusou Agropyrum campestre dans les Maures. On y rencontre aussides ligneux présents dans les écosystèmes limitrophes, comme descistes. Ces espèces connaissent des fluctuations d’abondance trèsimportantes : elles prolifèrent à la faveur de séries d’années sècheset sont anéanties lorsqu’une inondation survient. Enfin certainesespèces terrestres supportent bien l’inondation hivernale et sontrencontrées fréquemment dans les <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> sans en êtrespécialistes (par exemple Dittrichia viscosa et Cynodon dactylon).Banque de semencesLe sédiment renferme aussi bien les organes de multiplicationvégétative des plantes vivaces bulbes, bulbilles, rhizomes, turions,bourgeons dormants, etc., que les graines ou les oospores* issues dela reproduction sexuée des plantes. <strong>Les</strong> organes de multiplicationvégétative, par la production de plantules de grande taille, présententun avantage compétitif (production) par rapport auxgraines dans les premiers stades de leur développement. Cesorganes sont beaucoup moins fréquents dans les milieux <strong>temporaires</strong>du fait de leur moindre résistance à l’assèchement.Chez les végétaux, la durée de vie des graines est très variableentre espèces. Celles subsistant moins d’un an (stocks transitoires)ne s’accumulent pas avec le temps et les effectifs de leurs stockssemenciers fluctuent très rapidement. D’autres espèces ont desgraines longévives tendant à s’accumuler, en grand nombre, dansle sédiment. Dans les conditions environnementales très fluctuantesdes <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong>, les espèces et les populations de plantes ontévolué vers la production de semences formant des stocks persistantplus d’une saison dans le sol. Ce stock longévif est fondamentalquand les populations sont exposées à des échecs fréquents de laRoché J.Le nombre de semences produites par chaque espèce est corrélé àsa biomasse 41, 174 . D’autre part la biomasse produite par les plantesaquatiques annuelles est, elle même, corrélée à la durée de la saisonde croissance déterminée par les dates de mise en eau et d’assèchement172 .Il y a peu de mécanismes spécialisés de dispersion chez les plantesdes <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> : tout se passe comme si le danger étaitEncadré 18. Longévité de la banque de semences<strong>Les</strong> stocks semenciers augmentent la résilience de la végétationdes <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong>, c’est-à-dire leur capacité à se reconstruireaprès une perturbation 60 . Plusieurs études dans les <strong>mares</strong><strong>temporaires</strong> illustrent l’apparition sporadique (tous les trois, cinqet dix ans), parfois en grand nombre d’espèces comme Elatinebrochonii ou Damasonium stellatum, par exemple 326 . Ce phénomènerepose sur la dormance et la longévité des semences. Lalongévité est très variable selon les espèces : des sporocarpes deMarsilea strigosa étaient viables après une centaine d’années deconservation en herbier 84 alors que ceux d’Isoetes setacea avaientperdu leur viabilité au bout d’une dizaine d’années (Michaux-Ferrière, com. pers.) dans des conditions de conservation proches.De plus, il est probable que les conditions de conservation affectentcette longévité et que celle-ci soit moins longue en naturequ’en herbier.En Australie, la viabilité des banques de semences de 21 espècesissues de 6 <strong>mares</strong> différentes a été testée : au bout de onze annéesun seul échantillon donnait encore des germinations et seules2 espèces (Juncus articulatus et Myriophillum variifolium), continuaientà germer 61 . La durée de vie des semences de la plupart desespèces des <strong>mares</strong> australiennes est d’au moins trois ou quatre ansmais la durée moyenne ou maximale demeure inconnue 60 .Lors de projets de restauration de deux <strong>mares</strong> <strong>temporaires</strong> du sudde la France (Péguière dans le Var et Grammont dans l’Hérault),l’analyse préalable des stocks semenciers a montré que les espècescaractéristiques n’étaient plus présentes (ou plus viables) aprèsrespectivement environ quinze ans (Grillas, données inédites) ettrente ans 173 .Gauthier P. & P. Grillas46

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