Les mares temporaires méditerranéennes Volume 1

3. Fonctionnement et dynamique de l’écosystème et des populationsEncadré 19. Les facteurs clés dans le fonctionnement etla dynamique des populations de Bryophytes*Les cortèges bryophytiques les plus spécialisés sont intimementliés au régime alternant période humide/période sèche. La plupartdes espèces de Bryophytes de mares temporaires sont des pionnièresplus ou moins fugaces présentant des stratégies spécialisées.Les espèces fugitives annuelles a , itinérantes annuelles b maisaussi colonisatrices c y sont largement majoritaires. Il s’agit d’espècessouvent éphémères (parfois d’une durée de vie de quelquessemaines seulement) produisant généralement des spores en grandesquantités. Ces spores leur permettent de subsister sous forme dormantependant la période sèche. Ces espèces peuvent égalementposséder des organes de résistance végétatifs. C’est le cas de nombreusesBryacées qui présentent un ou plusieurs types de propagules*(propagules tubériformes* sur les rhizoïdes*, propagulesgemmiformes* aux aisselles des feuilles, etc.) ou encore de certaineshépatiques, comme Phaeoceros bulbiculosus qui possèdedes bulbilles pédicellées* à la face inférieure du thalle. Les espècespérennes, véritablement tolérantes au stress, sont beaucoup plusrares et strictement limitées aux zones externes des mares temporairesoù l’ombrage des plantes supérieures est plus grand et le solun peu plus épais.Les particularités morphologiques habituelles des espèces xérophiles(tolérantes à la sécheresse), comme la présence d’écailles, de papillesou de poils, ne suffisent pas à expliquer la formidable résistance desBryophytes, en particulier des Hépatiques, aux conditions sévères dela saison sèche. D’autres mécanismes complexes, d’ordre physiologique,interviennent. La reviviscence (capacité de régénérer par réhydratationdes tissus vivants à partir de tissus ayant subi une dessiccationextrême) de bon nombre de Bryophytes en est très probablement ledéterminant essentiel. Ainsi, certaines espèces réputées annuellesprésentent, en fait, dans certaines conditions, des mécanismes de cetype. Les Hépatiques à thalle et, en particulier, le genre Riccia ainsique les Pottiacées présentent de nombreuses espèces reviviscentes.Du fait des contraintes environnementales drastiques, les populationsbryophytiques sont très instables dans le temps et dans l’espaceet sont soumises à de grandes variations d’effectif d’une annéeà l’autre.L’importance de la strate bryophytique dans l’équilibre du milieu“mare temporaire” est souvent négligée. Les tapis de Pottiacées,comme ceux de Pleurochaete squarrosa, espèce sociale fréquenteen bordure de mare, ou encore les croûtes compactes formées parde nombreuses Hépatiques à thalle, s’opposent à une dessiccationexcessive du substrat durant les périodes critiques et favorisentainsi, dans une certaine mesure, les groupements de l’Isoetion.D’autres Bryophytes sociales peuvent au contraire favoriser l’évaporationdans les cuvettes les plus humides par mise en contactd’une surface d’eau plus importante avec l’air ambiant (phénomènede pompe capillaire). La strate bryophytique, par l’importancede la biomasse cumulée qu’elle représente, joue un rôleconsidérable dans l’enrichissement en matière organique des solsquasi-squelettiques de nombreuses mares temporaires. Durant lamauvaise saison, les croûtes d’hépatiques peuvent également jouerun rôle protecteur du sédiment et des micro-organismes associésvis-à-vis des agressions extérieures (radiation, vent, érosion, etc.).Hugonnot V. & J.P. Hébrarda. Les fugitives annuelles sont des espèces éphémères présentant un effort de reproductionsexuée fort (nombreux sporophytes), pas de reproduction asexuée et despetites spores à durée de vie longue.b. Les itinérantes annuelles ont une vie courte (mais parfois plus d’un an), présententun effort de reproduction sexuée fort (nombreux sporophytes), pas de reproductionasexuée et des spores grosses (d’où faible dissémination) à durée de vie moyenne.c. Les colonisatrices sont des espèces à vie courte présentant un effort de reproductionsexuée et asexuée fort et des spores petites à durée de vie longue.moins grand de rester là où la génération précédente a réussi à sereproduire, plutôt que de risquer une dispersion très aléatoire dansun milieu rare et discontinu. Klinkhamer et al. 209 ont montré queplus les espèces constituent des banques de semences et moinselles sont aptes à la dispersion.Chez les espèces des mares temporaires, des mécanismes de dormance*limitent le pourcentage de germinations lors d’une annéedonnée 41 réduisant les risques d’extinction des populations 365 . La sortiede dormance est contrôlée, en partie, par des facteurs environnementaux,tels que la lumière, la saturation en eau du sédiment etla température, mais aussi par des processus physiologiques. ChezElatine brochonii, Rhazi et al. 324 ont mis en évidence deux facteurscontrôlant la germination : la saturation en eau du sédiment et lalumière.Peu de données existent sur les pourcentages de semences d’unegénération qui germent au cours d’un cycle hydrologique ou d’unemise en eau. En Australie, Brock 62 a mesuré un taux de germinationtrès faible (2,5 %) lors de la première année de remise en eau alorsque Bonis et al. 42 constataient un taux de germination beaucoupplus élevé, variant de 30 % pour les Charophytes à 50 % pourZannichellia. De plus, ces auteurs constatent que des espècescapables de germer rapidement (non dormantes) au moment de leurproduction vont entrer en dormance si elles ne trouvent pas rapidementdes conditions favorables à leur germination. Ainsi ces espèces(par exemple Callitriche truncata) posséderaient, au même moment,un stock de semences jeunes, à fort taux de germination, et un stockplus âgé qui germe progressivement. Les informations sur la longévitédes semences sont rares et parfois contradictoires (Encadré 18).Pour un site donné, on peut souvent observer des différences entrela banque de semences et la végétation de surface. La présence,dans la banque de semences, d’espèces absentes de la végétation,peut indiquer que les conditions environnementales ne permettentpas la levée de dormance de ces espèces, que les germinations sontsuivies d’échecs ou que certaines espèces sont éliminées par unecompétition avec les communautés déjà établies. Par contre la présence,dans la végétation, d’espèces absentes dans la banque desemences, peut montrer des stocks semenciers transitoires, unecolonisation récente (opportuniste) ou la multiplication uniquementvégétative de certaines espèces.Le nombre de semences viables dans la banque, plutôt que lecomptage du nombre de pieds germés une année donnée (éminemmentvariable d’une année sur l’autre), est le meilleur moyend’estimer la taille des populations.47