БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

фотосинтезирующих организмов в большинстве случаев служат цитохромы
типа с. Возвращение электрона на хлорофилл фотохимического реакционного
центра – темновой процесс. Электрон перемещается по цепи переносчиков в
соответствии с электрохимическим градиентом. Такой транспорт электронов
получил название циклического.
Кроме циклического транспорта электронов, у фотосинтезирующих
прокариот существует нециклический путь переноса электронов. При этом
электрон, «оторванный» от молекулы хлорофилла реакционного центра
(первичного донора), по электронтранспортной цепи, состоящей из
переносчиков электронов, не возвращается к молекуле хлорофилла
реакционного центра, а передается на такие центральные метаболиты клетки,
как НАДФ + или окисленный ферредоксин. Таким образом, электрон
покинувший молекулу хлорофилла, выводится из «системы». Возникает
однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название
нециклического пути переноса электронов.
Показано, что у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует
только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп
фотосинтезирующих прокариот фотоиндуцируется как циклический, так и
нециклический перенос электронов.
Поток электронов по цепи переносчиков при фотосинтезе на
определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов
через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, который при
участии фермента АТФ-синтазы используется для синтеза молекул АТФ.
Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов,
получило название циклического фотофосфорилирования. Соответственно
нециклическим фотофосфорилированием называют синтез АТФ,
сопряженный с нециклическим электронным транспортом.
Рассмотрим, как происходит оксигенный и аноксигенный фотосинтез.
Оксигенный фотосинтез характерен для цианобактерий и прохлорофит.
При оксигенном фотосинтезе работают две пигментные системы,
включающиеся последовательно. Пигментную систему цианобактерий,
возбуждаемую более длинноволновым светом (λ < 730 нм), называют
фотосистемой I. Она содержит хлорофилл (хл а 1 ) (П 700 ) – первичный донор
электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая
светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакционный
центр и переводит в возбужденное состояние хл а 1 . Далее хл а 1 отдает один
электрон, при этом он окисляется и превращается в хл а + 1
. Вторичным
акцептором отданного электрона служит железосерный белок. Он обладает
еще более отрицательным окислительно-восстанави-тельным потенциалом и в
свою очередь способен отдавать электрон ферредоксину, а с
24