БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

2. На втором этапе процесс дифференцировки становится необратимым.
Сформированные гетероцисты не способны к делению и не могут
превращаться в вегетативные клетки.
Формирование гетероцист из вегетативных клеток сопровождается
глубокими ультраструктурными и функциональными перестройками. Зрелые
гетероцисты окружены тремя дополнительными слоями, внешними по
отношению к клеточной стенке (рис. 93).
Фрагмент
гетероцисты
вегетативной клетки
Рис. 93. Схема строения гетероцисты:
1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана; 3 – полярная цианофициновая гранула;
4 – тилакоиды; 5 – фибриллярный слой; 6 – пластинчатый слой оболочки гетероцисты; 7 –
гомогенный слой; 8 – фикобилисомы; 9 – микроплазмодесмы
(по М. В. Гусеву и Л. А. Минеевой, 2003)
Гомогенный слой состоит из полисахаридов, пластинчатый – из
пептидогликана муреина, для фибриллярного слоя точная химическая
природа не установлена.
Предполагается, что пластинчатый слой непроницаем для Н 2 О,
ионов, нейтральных веществ гидрофильной природы и, возможно, для
растворенных газов. Дополнительные слои, окружающие гетероцисту, в
местах ее контакта с вегетативной клеткой прерываются. Перегородка,
отделяющая гетероцисту от вегетативной клетки, пронизана множеством
мелких каналов (микроплазмодесм), соединяющих цитоплазмы обеих клеток
и обеспечивающих обмен клеточными метаболитами.
В цитоплазме гетероцист в зонах контакта с вегетативными клетками
располагаются светопреломляющие полярные гранулы. Терминальные
гетероцисты содержат одну, а интеркалярные – две полярные гранулы. Они
имеют гомогенное строение и содержат запасной полипептид цианофицин.
Одновременно с ультраструктурной дифференциацией клетки происходят
и биохимические изменения. В гетероцистах синтезируется фермент
нитрогеназа, исчезают основные светособирающие пигменты фото-системы II
– фикобилипротеины и содержащие их структуры – фикобилисомы; резко
38