БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

есть подвижные (с полярным или перитрихиальным жгутикованием) и
неподвижные формы.
Все нитрифицирующие бактерии – облигатные аэробы; большинство –
облигатные автотрофы, рост которых ингибируется органическими
соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофных прокариот.
Ассимиляция СО 2 осуществляется в цикле Кальвина.
Оптимальные условия для роста нитрифицирующих бактерий –
температура 25–30 °С при рН 7,5–8,0.
Процесс нитрификации происходит в цитоплазматической мембране. Ему
предшествует поглощение амиака и перенос его через цитоплазматическую
мембрану с помощью медьсодержащей транслоказы.
Окисление аммиака в нитрит осуществляется в несколько этапов. На
первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина с помощью монооксигеназы.
Этот фермент катализирует присоединение к молекуле ам-миака
одного атома кислорода; второй атом кислорода взаимодействует с НАД · Н 2 ,
что приводит к образованию Н 2 О:
NH 3 + O 2 + НАД · H 2 NH 2 OH + H 2 O + НАД +
Этот этап окисления является эндергоническим, так как здесь происходит
потребление энергии.
Далее гидроксиламин с помощью гидроксиламиноксидоредуктазы
окисляется до нитрита:
NH 2 OH + O 2 NO − 2
+ H 2 O + H +
В качестве промежуточного продукта предполагается образование
нитроксила:
NH 2 OH HNO + 2е – + 2H +
Электроны от NH 2 OH поступают в дыхательную цепь на уровне
цитохрома с и далее на терминальную оксидазу и на конечный акцептор –
молекулярный кислород.
Транспорт электронов по электронтранспортной цепи, расположенной в
цитоплазматической мембране, сопровождается переносом двух протонов
через мембрану. Это приводит к созданию протонного градиента и в
конечном итоге к синтезу молекул АТФ (в этом процессе участвует фермент
АТФ-синтаза).
Вторая фаза нитрификации – окисление нитрита до нитрата –
катализируется молибденсодержащей нитритоксидазой. Это происходит по
следующему уравнению:
NO − 2
+ H 2 O NO − 3
+ 2H + + 2е –
Электроны поступают на цитохром а 1 и через цитохром с на терминальную
оксидазу аа 3 , где акцептируются молекулярным кислородом. При
этом происходит перенос через мембрану двух протонов, что приводит к
44