БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

снижается содержание ионов марганца – необходимого компонента системы
разложения воды; утрачивается способность фиксировать СО 2 , так как в
гетероцистах отсутствует рибулозо-1,5-дифос-фаткарбоксилаза в растворимой
форме или внутри карбоксисом. Таким образом, в зрелых гетероцистах не
функционирует фотосистема II, но сохраняется активность фотосистемы I, так
как в них поддерживается значительный уровень хлорофилла и увеличивается
количество фотореакционных центров этой системы.
Известно, что для фиксации N 2 необходимы восстановитель в виде
молекул восстановленного ферредоксина или НАДФ · Н 2 и химическая
энергия в форме АТФ. Так как в гетероцистах отсутствует нециклический
транспорт электронов, то они не могут обеспечивать процесс азотфиксации
фотохимически образованным восстановителем и зависят в этом отношении
от межклеточного переноса метаболитов. Восстановитель может или
непосредственно транспортироваться из соседних вегетативных клеток в
готовом виде, или же генерироваться в гетероцистах в темновых
ферментативных процессах из исходного транспортируемого субстрата. Чаще
всего в качестве такого субстрата служит мальтоза, которая является
продуктом восстановительного пентозофосфатного цикла (цикла Кальвина). В
гетероцистах мальтоза катаболизируется в окислительном пентозофосфатном
пути. При этом образуется НАДФ · Н 2 . Далее водород с НАДФ · Н 2
передается на ферредоксин в реакции, катализируемой НАДФоксидоредуктазой.
Источником АТФ служит зависимое от фотосистемы I
циклическое фотофосфорилирование, в темноте – окислительное
фосфорилирование.
Нитрогеназная система катализирует восстановление N 2 до аммония
(NH + 4
). Последний включается в молекулу глутаминовой кислоты в реакции,
катализируемой глутаминсинтетазой:
глутаминовая кислота + NH + 4
+ АТФ глутамин + АДФ + Ф н
В таком виде фиксированный азот транспортируется из гетероцист в
вегетативные клетки, где с помощью глутаминсинтетазы осуществляется
перенос аминогруппы на молекулу α-кетоглутарата:
глутамин + α-кетоглутаровая кислота 2 мол. глутаминовой кислоты.
Одна из молекул глутаминовой кислоты возвращается в гетероцисту для
очередного акцептирования NH + 4
, другая используется в метаболических
реакциях вегетативной клетки (рис. 94).
39