БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

синтезу АТФ. Схематически вторую фазу нитрификации можно представить
следующим образом:
Внешняя сторона
2е –
2Н + с а 1
Внутренняя сторона
NO − 2
+ H 2 O
NO − 3
2е –
аа 3
1/2 O 2 + 2H +
H 2 O
Цитоплазматическая мембрана
Таким образом, суммарно процесс окисления аммиака можно предс-тавить
в следующем виде:
NH 3 NH 2 OH [HNO] NO − 2
NO − 3
Энергетически выгодными являются только стадии окисления
гидроксиламина в нитрит и нитрита в нитрат, так как в результате происходит
образование молекул АТФ.
Каким же образом у нитрифицирующих бактерий происходит образование
восстановителя НАД · Н 2 , который необходим для ассимиляции СО 2 в
цикле Кальвина?
Поскольку субстраты (аммиак, нитриты), которые окисляют
нитрифицирующие бактерии, обладают сильно положительным
окислительно-восстановительным потенциалом, который для пары NH + 4
/
NH 2 OH составляет +899 мВ, для пары NO − 2
/ NO − 3
– +420 мВ, а окислительновосстановительный
потенциал НАД / НАД · Н 2 имеет отрицательную
величину -320 мВ, то окисление NH + 4
или NO − 2
по термодинамическим
причинам не может быть прямо связано с восстановлением НАД.
Образование НАД · Н 2 в таком случае происходит за счет функционирования
обратного транспорта электронов, который имеется у нитрифицирующих
бактерий наряду с прямым транспортом по дыхательной цепи. Обратный
транспорт электронов сопровождается затратой энергии.
Схематически перенос электронов у нитрифицирующих бактерий можно
представить следующим образом:
45