БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

Если же происходит окисление молекулярной серы, то предполагают
такие превращения:
S 0 [RSS – ] SO 2−
3
SO 2−
4
На этапе окисления сульфита до сульфата образуется промежуточное
соединение аденозинфосфосульфат (АФС):
SO 2−
3
+ АМФ АФС + 2е – ,
которое в результате субстратного фосфорилирования превращается в
сульфат. При этом также образуется молекула аденозиндифосфата (АДФ), в
которой запасается высвобождающаяся энергия:
АФС + Ф н SO 2−
4
+ АДФ
Далее с помощью аденилаткиназы из АДФ синтезируется АТФ.
Основное же количество энергии тионовые бактерии получают в результате
переноса образующихся при окислении восстановленной серы
электронов, поступающих в дыхательную цепь, вероятнее всего, на уровне
цитохрома с.
В большинстве случаев конечным акцептором электронов служит молекулярный
кислород, т. е. они являются аэробами и энергия у них образуется
в процессе аэробного дыхания. Некоторые тионовые бактерии являются
факультативными анаэробами; они могут использовать в качестве конечного
акцептора электронов не только О 2 , но и нитраты, восстанавливая их до N 2 .
Описаны тиобациллы, которые способны расти в анаэробных условиях на
средах, содержащих органические соединения, но на минеральных средах их
рост возможен только в аэробных условиях.
Большинство тионовых бактерий относится к облигатным хемолитоавтотрофам.
Все компоненты клетки они способны строить из CO 2 ,
ассимилируя его в цикле Кальвина. Для таких тионовых бактерий СО 2 служит
основным источником углерода, а окисление неорганических
восстановленных соединений серы – единственным источником энергии.
Некоторые тионовые бактерии могут расти как в хемолитоавтотрофных,
так и в хемоорганогетеротрофных условиях, используя в последнем случае в
качестве источника углерода и энергии ряд органических соединений
(углеводы, кислоты, спирты, аминокислоты). Описаны тионовые бактерии,
которые могут расти, используя в качестве источника углерода только
органические вещества, а энергию получать за счет окисления
восстановленных соединений серы, т. е. являются хемолитогетеротрофами.
У тионовых бактерий функционирует система обратного переноса
электронов для синтеза НАД · Н 2 (так же, как и у нитрифицирующих
бактерий).
Тионовые бактерии широко распространены в природе благодаря своей
приспособленности к условиям обитания. Среди них встречаются
48