БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

Pseudomonas и др. В эту группу входят и хемолитотрофные бактерии такие
как тионовые бактерии и бесцветные серобактерии.
Тионовые бактерии квалифицированы в четыре рода: Thiobacillus,
Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus. Это одноклеточные организмы
разной морфологии (палочковидные, близкие к сферическим, вибриоид-ные,
спиралевидные) и размеров (от 0,2–0,3 до 3–4 мкм), неподвижные или
подвижные (жгутикование полярное), бесспоровые. Размножаются бинарным
делением или почкованием. Все известные тионовые бактерии, за
исключением представителей рода Sulfolobus, имеют клеточную стенку
грамотрицательного типа. Клеточная стенка бактерий рода Sulfolobus не
содержит муреина, а построена из белково-липидного комплекса и поэтому их
в настоящее время относят к архебактериям.
Тионовые бактерии способны окислять с получением энергии, помимо
молекулярной серы, многие ее восстановленные соединения: сероводород
(H 2 S), тиосульфат (S 2 O 2−
3
), сульфит (SO 2−
3
), тритионат (S 3 O 2−
6
), тетратионат
(S 4 O 2−
6
), тиоцианат (CNS – ), диметилсульфид (СH 3 SCH 3 ), диметилдисульфид
(CH 3 SSCH 3 ), а также сульфиды тяжелых металлов. Там, где в качестве
промежуточного продукта образуется S 0 , она всегда откладывается вне
клетки.
Полное ферментативное окисление тионовыми бактериями молекулярной
серы и различных ее восстановительных соединений приводит к образованию
сульфата (SO 2−
4
).
Рассмотрим как происходит окисление сероводорода и молекулярной
серы.
Окисление H 2 S до сульфата сопровождается потерей восьми электронов,
поступающих в дыхательную цепь, при этом в качестве промежуточных
продуктов образуется молекулярная сера и сульфит:
H 2 S S 0 SO 2−
3
SO 2−
4
Перенос электронов сопровождается переносом протонов. Возникает
электрохимический градиент, разрядка которого с помощью АТФ-син-тазы
приводит к синтезу АТФ.
Согласно другой точке зрения, в качестве первого продукта
ферментативного окисления H 2 S образуется связанный с мембраной сульфидсульфгидрильный
комплекс [RSS – ], окисляющийся далее через сульфит до
сульфата. Молекулярная сера в этом случае не является прямым продуктом
окисления H 2 S. В этом случае окисление H 2 S до SO 2−
4
может быть
представлено следующим образом:
H 2 S [RSS – ] SO 2−
3
SO 2−
4
47