БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

Обнаружение у цианобактерий бескислородного фотосинтеза позволяет
ликвидировать «разрыв», существующий между фотосинтезом пурпурных и
зеленых бактерий, гелиобактерий и кислородным фотосинте-зом
цианобактерий, прохлорофит и эукариотических организмов. Способность
цианобактерий переключаться при изменении условий с одного типа
фотосинтеза на другой служит иллюстрацией гибкости их светового
метаболизма. Это имеет важное экологическое значение для цианобактерий.
Хотя подавляющее большинство цианобактерий могут расти, используя
только энергию света, т. е. являются облигатными фототрофами, в природе
они часто находятся в условиях темноты. В темноте у цианобак-терий
обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом
которого служит запасенный на свету гликоген. В качестве основного пути
катаболизирования последнего идентифицирован окислительный
пентозофосфатный путь. Другой возможный путь получения
цианобактериями в темноте энергии – гликолиз.
Цианобактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, могут
получать энергию в темноте в процессе анаэробного дыхания при наличии в
среде серы. При этом происходит перенос электронов на молекулярную серу,
восстанавливая ее до сульфида. Установлено, что у таких цианобактерий цикл
Кребса «не замкнут» из-за отсутствия α-кетоглута-ратдегидрогеназы.
Среди цианобактерий широко распространена способность к азотфиксации.
Это обеспечивается наличием нитрогеназной активности, которая в
свою очередь зависит от содержания в среде связанного азота и
молекулярного кислорода. Связанный азот репрессирует синтез и ингибирует
активность нитрогеназы, молекулярный кислород быстро инактивирует
фермент.
Проблема фиксации молекулярного азота в аэробных условиях у цианобактерий
решена путем формирования дифференцированных клеток –
гетероцист, в которых чувствительный к молекулярному кислороду ап-парат
фиксации молекулярного азота отделен от кислородовыделяющего
фотосинтетического аппарата с помощью определенных ультраструк-турных
и биохимических перестроек.
При отсутствии в среде связанного азота некоторые клетки нитчатых
цианобактерий превращаются в гетероцисты. Образование гетероцист
происходит за 24 ч и может быть разделено на два этапа:
1. Формирующиеся на первом этапе прогетероцисты не способны
защитить нитрогеназу от инактивирующего действия О 2 . Процесс
дифференцировки на этой стадии обратим: при внесении в среду
аммонийного азота прогетероцисты превращаются в вегетативные клетки,
способные к делению.
37