БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ...

восстановленного ферредоксина восстановительная сила может передаваться
на НАДФ + или другие акцепторы. Наряду с этим возможен и циклический
перенос электронов, при котором электрон от железосодержащего белка
передается на пластохинон, цитохромы и пластоцианин обратно к
хлорофиллу а + 1
реакционного центра.
Реакционный центр фотосистемы II содержит хлорофилл а 2 (хл а 2 )
(П 680 *), который служит первичным донором электронов во второй
фотосистеме. Получив энергию, поглощенную светособирающими
пигментами фотосистемы II, хлорофилл а 2 переходит в возбужденное
состояние. Электрон принимает молекула первичного акцептора феофитина а,
а затем он передается на молекулу пластохинона, который при этом
восстанавливается до семихинона. Донором электронов для фотосистемы II
служит вода. «Дырка», образовавшаяся в хл а + 2
в результате потери электрона,
заполняется одним из электронов, освобождающихся в результате
образования О 2 при разложении Н 2 О:
2Н 2 О О 2 + 4Н + + 4е –
Разложение воды происходит при участии ионов марганца.
Две описанные выше пигментные системы связаны между собой
электронтранспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон,
который находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя
(депо) электронов. Этот накопитель может связывать не менее 10 электронов.
Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I,
т. е. электроны «накопителя» расходуются на заполнение «дырок» в
хл а + 1
. От пластохинона электроны передаются последовательно
железосерному белку, комплексу b 6 /f, затем пластоцианину и, наконец,
хлорофиллу а + 1
. Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию
накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких
электронтранспортных цепей. Схематически пространственную ориентацию
электронтранспортной системы внутри тилакоидной мембраны можно
изобразить следующим образом (рис. 85).
Таким образом, две фотосистемы вместе со связывающей их
электронтранспортной цепью обеспечивают направленный поток электронов
от воды (с внутренней стороны тилакоидной мембраны) к НАДФ + (с внешней
стороны). В результате происходит восстановление НАДФ + и образование
заряда на мембране. Иными словами, световые реакции выступают в роли
протонного насоса, который работает за счет энергии света и создает
положительный заряд внутри тилакоида, мембрана аккумулирует энергию в
форме протонного потенциала, и эта энергия используется для синтеза АТФ.
25