učbenik Temelji fiziologije

5.3 MEHANIZMI NASTAJANJA SEČAGlomerulna filtracija (GF)Nastajanje primarnega seča je podobno neto filtraciji tekočine namembrani tkivnih kapilar. Odvisno je od filtracijskega tlaka(enačba 5.1, slika 5.2):FT = (P k - P bp) - Π k = (45 mm Hg – 10 mm Hg) - 25 mm Hg = 10 mm HgFTP kP bpΠ k(enačba 5.1)filtracijski tlak;hidrostatski tlak v glomerulnih kapilarah;hidrostatski tlak v Bowmanovem prostoru;onkotski tlak v glomerulnih kapilarah.V ledvicah se filtrira le tekoči del krvi – plazma. Glomerulnamembrana normalno namreč ni prepustna za celice in večjeplazemske beljakovine. Glede na to, da je normalna vrednosthematokrita okrog 45% (glej poglavje Kri in telesne tekočine) in daje pretok krvi skozi ledvice okoli 1200 ml krvi/min, lahkoizračunamo, da znaša pretok plazme skozi ledvice 660 ml/min. Odtega se v ledvicah filtrira 120 ml/min. To je normalna vrednostglomerularne filtracije. Delež plazme, ki se je filtriral v ledvicah(frakcija filtracije = GF/pretok plazme) pa bi v tem primeru znašal0.18. Pretok skozi glomerule uravnavajo s spreminjanjem svojegapremera tako aferentne kot eferentne arteriole, frakcijo filtracije pasamo eferentne.glomerularnakapilaraaferentnaarteriolaeferentnaarteriolavelika večina tekočine (178,5 litra vode) reabsorbirala iz nefrona vkri. Reabsorbirajo se voda in topljenci kot npr. glukoza, Na + , K + ,Ca 2+ , Cl - , bikarbonat, fosfat. Proces se imenuje tubulusnareabsorpcija. Celo snovi, ki naj bi se popolnoma izločile, sedeloma reabsorbirajo (npr. do 60% filtrirane sečnine). Tisti deltopljencev, ki se ne reabsorbira, se izloči s sečem.Tubulusno izločanjeNekatere snovi (npr. K + , H + , amoniak, sečna kislina, zdravila) pa setudi v tubulusih izločajo v seč, tako da poleg GF in tubulusnereabsorpcije poznamo tudi tubulno sekrecijo. Pri tem nastopata dvamehanizma:‣ tubulusne celice privzamejo snovi iz peritubulusnegaprostora, kamor vstopajo iz peritubulusnih kapilar, in jihizločajo v tubulusni lumen (npr. sečna kislina, zdravila);‣ snovi nastajajo v tubulusnih celicah in se izločajo vtubulusni lumen (npr. ioni H + , amoniak).5.4 FUNKCIJE POSAMEZNIH ODSEKOV NEFRONAProksimalni tubulusOglejmo si pobliže reabsorpcijo v proksimalnem tubulusu. Vglomerulnem filtratu so topljenci v enaki koncentraciji osmotskoaktivnih delcev (osmolarnost) kot v plazmi (290 mosmol/lraztopine). V proksimalnih tubulusih se reabsorbirajo topljenciprek epitelijskih celic bodisi pasivno z difuzijo, bodisi z aktivnimtransportom skozi celično membrano (glej poglavje Celica, celičnisistemi in homeostaza). Voda sledi topljencu pasivno zaradiosmoze, osmolarnost primarnega seča se ne spreminja, ker se seč vproksimalnem tubulusu niti ne koncentrira niti ne razredči.Topljenci z vodo prestopajo iz tubulusov v t.i. peritubulni prostorin se reabsorbirajo v peritubulne kapilare zaradi Starlingovih sil(glej poglavje Mikrocirkulacija). V proksimalnem tubulusu sereabsorbira 70% filtriranega Na + , Cl - , HCO 3 - , vode ter skoraj vesK + , fosfat, aminokisline in glukoza.Bowmanovprostor36bazalnamembranaproksimalnitubulusΠ kP kP p bSlika 5.2 Filtracija tekočine iz glomerulne kapilare v Bowmanovprostor. P k - hidrostatski tlak v glomerulnih kapilarah; P bp -hidrostatski tlak v Bowmanovem prostoru; Π k - onkotski tlak vglomerulnih kapilarah.Tubulusna reabsorpcijaNa dan nastane v Malpighijevih telescih 180 litrov primarnegaseča, izloči pa se navadno samo 1,5 l seča. To pomeni, da se jeMehanizem tubulne reabsorpcije Na + in Cl -Oglejmo si reabsorpcijo glavnih elektrolitov zunajcelične tekočineNa + in Cl - . Ionska črpalka (nosilec, aktivni transport) izčrpava Na +v peritubulni prostor skozi bazolateralno membrano. S tempovzroči koncentracijski gradient za vstopanje Na + v celico skoziluminalno membrano (s prenašalcem - facilitirana difuzija). TokuNa + sledijo Cl - dokler se ne vzpostavi elektrokemijsko ravnotežjeza Cl - in voda zaradi osmoze (slika 5.3). Tako reabsorbirani ioni invoda vstopijo v peritubulno kapilaro zaradi delovanja Starlingovihsil, med katerimi prevlada absorpcija zaradi onkotskega učinkaplazemskih beljakovin. S prehodom vode iz tubulusov v kapilare sev tubulusih zveča koncentracija nekaterih snovi, ki nato prehajajov kapilare zaradi koncentracijskega gradienta (npr. sečnine). Tuditok vode zaradi osmoze nosi s seboj topljence. Tako je tubulnareabsorpcija delno aktiven, delno pasiven proces. Izotonični sečteče naprej v Henlejevo zanko.Henlejeve zankeHenlejeva zanka sega v ledvično sredico. Ima tanek descedentni intanek del ascendentnega kraka ter zadebeljen del ascendentnegakraka, ki prehaja v distalni tubulus (slika 5.1). Henlejevo zankospremljajo vasa recta. Tanki del Henlejeve zanke je prepusten za