učbenik Temelji fiziologije

10 ŽIVČEVJEMara Bresjanac10.1 SPLOŠNO O ŽIVČEVJUŽivčevje je zapleten organski sistem, ki v organizmu opravljavrsto ključnih funkcij:‣ posreduje in uresničuje razne vrste zaznav (npr. čutila),‣ uravnava delovanje organskih sistemov (npr. živčnouravnavanje delovanja krvnih obtočil),‣ načrtuje, sproži in uravnava gibanje (npr. hoja),‣ integracijska vloga živčevja je podlaga za kompleksnefunkcije (zavest, čustva, učenje).Živčevje je del sistema, ki uravnava notranje okolje inprilagajanje organizma na spreminjajoče se zunanje okolje. Tofunkcijo opravlja v tesni povezavi s sistemom žlez z notranjimizločanjem (endokrini sistem). Ena temeljnih razlik medživčevjem in endokrinim sistemom je v hitrosti delovanjaoziroma času, ki je potreben za polno izraženje učinkov: živčnimehanizmi so hitri (potreben čas za odziv merimo v sekundah),endokrini pa največkrat za popolni učinek rabijo dlje (minute -ure - dnevi).Živčevje vretenčarjev sestavljajo:‣ razvojno starejše vegetativno živčevje z anatomskoločenima deloma, ki se funkcijsko dopolnjujeta:• parasimpatikus in• simpatikus,‣ in somatsko živčevje, ki ga delimo v:• osrednje živčevje, kamor sodijo možgani in hrbtenjača,in• periferno živčevje, ki zajema povezave možganov inhrbtenjače s perifernimi tkivi v obliki perifernih živcev.Zgradba živčevjaTemeljni gradnik živčevja je vzdražna celica - nevron. Zanevrone je značilna posebna zgradba: imajo dve vrsti celičnihpodaljškov: krajši in bolj razvejani so dendriti, daljši je akson aliživčno vlakno. Nevroni so funkcionalno prilagojeni za hiterprenos informacije. Ta se vzdolž posameznega aksonaa prenašakot potujoča sprememba membranskega potenciala (akcijskipotencial, poglavje Celica, celični sistemi in homeostaza), medposameznimi nevroni pa kemično, s pomočjo t.i. živčnihprenašalcev (nevrotransmitorjev).Poleg nevronov so pomemben del živčevja tudi celice glije.Glija v perifernem živčevju so t.i. Schwannove celice, ki ovijajoaksone (glej sliko v poglavju Regeneracija živčevja in mišic).Debelejša vlakna Schwannove celice ovijejo s številnimi navojisvoje plazemske membrane, ki se drug drugemu tesno prilegajoin sestavljajo enoten lipidni izolacijski sloj, imenovan mielin.Obstoj mielina je pogoj za izjemno hiter prenos električnihimpulzov, ki po mieliniziranih vlaknih potujejo v skokih(saltatorno), preskakujoč posamezne mielinizirane odseke. Vosrednjem živčevju je več vrst celic glije, ki imajo tudi različnefunkcije:‣ makroglija je skupno ime za dve vrsti celic:• oligodendrociti so celice, ki izdelujejo mielinskeovojnice za aksone v osrednjem živčevju, ki pa se vmarsičem razlikujejo od Schwannovih celic;• astrociti so številne celice, ki naj bi bile pomembnepredvsem za vzdrževanje primernih trofičnih razmer zapreživetje in delovanje osrednjih nevronov, sajproizvajajo vrsto različnih dejavnikov, ki spodbujajoplastičnost in normalno delovanje nevronov;‣ mikroglija pa je ime za celice, ki so po funkciji delnespecifičnega obrambnega sistema organizma,retikuloendotelijskega oziroma monocitno-makrofagnegasistema (poglavje Kri in telesne tekočine).Nevroni in glija tvorijo parenhim živčevja, ki je odspremenljivih razmer v ostalem organizmu ločen s t.i. krvnomožganskoprepreko. To prepreko sestavljajo posebne vrstemalo prepustnih kapilar, njihova bazalna membrana in pletežceličnih podaljškov specializirane glije. V normalnih razmerahprepreka učinkovito omejuje prehajanje večjih molekul (npr.protiteles, nekaterih zdravil itd.) in celic iz krvi v živčniparenhim in obratno.Splošna funkcijska razdelitev nevronovVse nevrone v živčevju lahko razdelimo po funkciji naaferentne, eferentne in vmesne, internevrone. Aferentni nevroniposredujejo informacije o dogodkih na periferiji v osrednježivčevje, eferentni nevroni posredujejo ukaze osrednjegaživčevja perifernim tarčnim tkivom, internevroni pa povezujejodelovanje aferentnega in eferentnega sistema in so najštevilnejšinevroni v osrednjem živčevju.Sinapsa in značilnosti kemijskega prenosa informacijv živčevjuStiki med nevroni ali med nevroni in njihovimi tarčnimicelicami se imenujejo sinapse. V sinapsah med posamezniminevroni so na eni strani aksonski končiči prvega(presinaptičnega) nevrona, na drugi pa dendriti ali telo (soma aliperikarion) drugega (postsinaptičnega) nevrona. Ko akcijskipotencial doseže živčne končiče presinaptičnega nevrona, se izkončičev sprosti za dani nevron značilni nevrotransmitor in seveže na specifične receptorje na membrani postsinaptičneganevrona (slika 10.1). Tam izzove za dani receptor značilnespremembe, ki v postsinaptični celici povzročijo učinek (npr.proženje novega akcijskega potenciala, izločanje hormona alizačetek mišične kontrakcije).Čas potreben za prenos informacije prek sinapse je razmeromadolg, če ga primerjamo s hitrostjo potovanja akcijskegapotenciala vzdolž aksona, zato vsaka sinapsa na živčni potipovzroči zamudo (sinaptična zakasnitev, ki ustreza časusinaptičnega prenosa). Več ko je sinaps na živčni poti, tempočasnejši je prenos informacije po njej.Ekscitacija in inhibicija v sinapsiGlede na značilnosti nevrotransmitorja in s tem tudi odzivapostsinaptične celice so sinapse lahko bodisi ekscitatorne(spodbudijo določeno aktivnost v tarčni celici) ali inhibitorne(zaviralne).Pri ekscitaciji v sinapsah med nevroni delujejo nevrotransmitorjina postsinaptično membrano tako, da povzročijo depolarizacijo,t.j. zmanjšanje negativne vrednosti membranskega potenciala v61