učbenik Temelji fiziologije

višjih centrov, kot so tisti v možganskem deblu oziroma vdoločenih predelih možganske skorje. Prav odvisnostrefleksnih odgovorov od teh prilivov omogoča ugotavljanjepoškodb živčevja na ravneh, ki so lahko tudi višje odhrbtenjače (glej poglavje Motnje mišičnega tonusa).11 MOTORIČNI SISTEMTomaž Marš in Zoran Grubič11.1 TEMELJNA NAČELA ORGANIZACIJEMOTORIČNEGA SISTEMAMotorični sistem je tisti del živčevja, ki organizira gibanje.Navadno k temu sistemu prištevamo tudi skeletne mišice, ki sokončne izvajalke ukazov, ki jih organizira živčevje. Motoričnisistem deluje po nekaterih temeljnih načelih, ki jih je trebapoznati, če hočemo razumeti njegovo organizacijo:1. Skeletnomišično vlakno se lahko aktivno, torej podvplivom živčnega dražljaja, le skrči, medtem ko aktivnegaraztezanja zgradba kontraktilnih elementov v vlaknu nedopušča. Zaradi tega so gibi organizirani tako, da imamo zavsak gib, ki ga izvajamo v posameznem sklepu, sistemmišic - agonistov, ki s svojim krčenjem gib izvedejo insistem mišic - antagonistov, ki bi s svojim krčenjem gibunasprotovale in se zato v času izvajanja tega giba ne smejokrčiti. Ko gib izvajamo v nasprotni smeri, pa se vlogaagonistov in antagonistov in njihovo krčenje zamenjata.Npr. pri fleksiji komolca je agonist giba biceps (lat. m.biceps brachii), ki se pri tem gibu aktivno skrči, antagonistpa triceps (lat. m. triceps brachii), ki se pri tem gibupasivno raztegne. Pri ekstenziji komolca se vloga teh dvehmišic zamenja: krči se triceps, ki je za ta gib agonist,pasivno pa se razteguje biceps, ki je zdaj antagonist.2. Glede na njihovo organizacijo, lahko gibe razdelimo v triskupine:‣ Hoteni gibi: pri pisanju, igranju klavirja, upravljanjuavtomobila in podobnem, izvajamo gibe, ki so izrazitokompleksni; izvajamo jih s svojo voljo in z določenimnamenom. Sproži jih lahko zunanji ukaz ali pa vzgib izlastne zavesti. Ti gibi so v glavnem naučeni; v začetku jihizvajamo s težavo, s prakso postajajo spretnejši in boljavtomatizirani, nazadnje pa jih izvajamo skoraj nezavedno.Organizacija giba se začne v višjih možganskih centrih, kotso bazalni gangliji in v nekaterih predelih možganskeskorje; signali se nato projicirajo v primarno motoričnoskorjo, od koder se po kortikospinalni progi (pravimo jitudi piramidna proga) prenesejo do α-motonevronovustreznih motoričnih enot, te pa nato gib izvedejo (glejnadaljnje besedilo). Izvajanje teh gibov torej zahtevafunkcionalno ohranjenost vseh naštetih struktur.‣ Refleksni gibi: izteg noge v kolenu zaradi hipnega skrčenjakvadricepsa (lat. m. quadriceps femoris), ki ga izzovemo zudarcem po njegovi kiti pod pogačico (lat. patela, zatopatelarni refleks) ali bliskovit umik roke, ki se speče navročem predmetu (umaknitveni refleks), so gibi, ki so poorganizaciji preprostejši od hotenih. Organizirajo se lahkože na ravni same hrbtenjače in ne potrebujejo višjihcentrov. To pa ne pomeni, da višji centri nimajo vpliva nate refleksne gibe. Živahnost refleksnih odgovorov jeodvisna tudi od signalov, ki pripotujejo do hrbtenjače iz‣ Gibi z ritmičnim vzorcem: hojo, tek ali npr. žvečenje,izvajamo z gibi, ki združujejo elemente hotenih inrefleksnih gibov. Hoteni so ti gibi le, ko se začnejo in ko sekončajo, vmes pa se izvajajo kot stereotipni, ponavljajočise gibi, ki so organizirani po vzorcu refleksnih gibov.3. Motorični sistem deluje v tesni povezavi s senzoričnim.Povezava med obema sistemoma je najbolj očitna pripreprostih, kitnih refleksih, kot je npr. prej omenjenipatelarni refleks, kjer se dražljaj iz senzoričnega receptorjaprenese neposredno na α-motonevrone, ki izvedejorefleksni gib (glej poglavje Motnje mišičnega tonusa). Vkompleksnejšem smislu pa lahko kot odgovor nasenzorične prilive razumemo tudi hotene gibe. Npr. pisatilahko začnemo na ukaz, kar pomeni, da gre za odgovor nadoločen slušni dražljaj. Tudi kadar začnemo pisati breztakega ukaza, je to lahko posledica in torej odgovor nainformacije, ki smo jih sprejeli že kdaj prej prek raznihsenzoričnih poti, jih nato spravili v spomin in jih predelali vskladu z drugimi informacijami in izkušnjami, shranjenimiv našem spominu.4. Motorični sistem je organiziran hierarhično. To pomeni, danevroni, ki ležijo v določenih - višjih predelih živčevja,uravnavajo delovanje nevronov v nižjih ravneh in da se vnasprotni smeri taka kontrola - vsaj neposredno - ne dogaja.V grobem lahko prepoznamo tri hierarhične ravniorganizacije gibov: hrbtenjačo, možgansko deblo inmožgansko skorjo. Najnižja raven, ki zmore samostojnoorganizirati le najpreprostejše gibe, je hrbtenjača.Naslednja raven je možgansko deblo. V deblu najdemovrsto centrov, kamor se stekajo informacije iz raznihspecializiranih senzoričnih receptorjev: tako prihajajo vposebne predele možganskega debla vidni signali, slušnisignali, signali iz ravnotežnega aparata pa tudi signali izraznih receptorjev, ki jih najdemo v koži ali skeletnihmišicah. Ti signali, skupaj s prilivi iz možganske skorje iniz malih možganov, uravnavajo aktivnost tistih nevronovmožganskega debla, ki nato po descendentnih vlaknihpošiljajo ustrezne signale do α-motonevronov in takokontrolirajo njihovo delovanje. Organizacija gibov, ki jozmore možgansko deblo, je torej že kompleksnejša odorganizacije na ravni hrbtenjače. Ne morejo pa se na ravnimožganskega debla organizirati hoteni gibi. Ti zahtevajoudeleženost najvišje ravni organizacije gibanja, to pa jemožganska skorja. Pri organizaciji giba na tej ravnisodeluje več predelov osrednjega živčevja, vključno zbazalnimi gangliji, vsi ti predeli pa posredno ali neposrednouravnavajo aktivnost nevronov v primarni motorični skorji,od koder se po piramidni progi signali prenesejo do α-motonevronov (slika 11.1). Piramidna proga je vevolucijskem razvoju nekakšen vrhunec organiziranostigibanja in jo najdemo le pri sesalcih. V primerjavi zdrugimi sesalci je najbolj razvita prav pri človeku. Pravrazvitost te proge omogoča človeku izvajanje izjemno finihgibov, kakršnih ni zmožna nobena druga vrsta.5. Motorični sistem je (podobno kot senzorični) organiziransomatotopično. To pomeni, da je vsak del telesa zastopan vsvojem posebnem predelu struktur motoričnega sistema.Somatotopično organiziranost najdemo na vseh ravnehmotoričnega sistema. Telesa α-motonevronov, ki ležijo vsivini hrbtenjače in ki oživčujejo posamezne mišice, nisodifuzno razpršena, ampak so združena v valjaste skupke v69