učbenik Temelji fiziologije

17.3 URAVNAVANJE DELOVANJA KRVNIH OBTOČILMED NAPOROM17 FIZIOLOGIJA TELESNEGANAPORAMara BresjanacTelesni napor lahko za našo obravnavo opredelimo kot stanje,ko organizem opravlja zunanje delo. Kljub temu, da je zaizvajanje zunanjega dela potrebna predvsem ustrezna aktivnostskeletnih mišic, telesni napor v določeni meri terja prilagoditevcelotnega organizma in to različno glede na vrsto, intenzivnostin trajanje dela.17.1 PROIZVAJANJE ENERGIJE ZA MIŠIČNO DELOZato, da skeletna mišica opravlja zunanje delo, potrebujeenergijo (slika 17.1). Neposredni vir energije za mišično krčenjeprispeva hidroliza ATP. Zaloge ATP v mišici zadoščajo le zapribližno 10 zgibkov, zato se morajo sproti obnavljati.Kratkoročno se ATP obnavlja z refosforiliranjem ADP zvisokoenergijskim fosfatom, ki ga prispeva razgradnjakreatinfosfata, posebne skladiščne oblike visokoenergijskegafosfata v mišici. Zaloge kreatinfosfata v mišici lahko zadoščajoza zelo kratkotrajne (nekaj sekund trajajoče) napore. Daljšinapori zahtevajo druge vire za obnovo ATP. Iz zalog glikogenav mišici se odceplja glukoza, ki med glikolizno razgradnjo dopiruvata proizvede neto 2 mola ATP na mol glukoze. Vrazmerah, ko za mišično presnovo ni na voljo dovolj O 2(anaerobna presnova), se piruvat v mišici reducira do mlečnekisline (laktat). Če bi bila mišica za pridobivanje ATP odvisnale od anaerobne glikolize lastnih zalog glukoze, bi glikogen vmišici sicer zadoščal tudi za desetine minut trajajoče napore,toda čezmerno kopičenje laktata v mišici bi povzročilo padec pHv citosolu, kar bi zavrlo krčenje mišice. Kadar je za mišičnopresnovo na voljo O 2 (aerobna presnova, npr. pri zmerniobremenitvi) se piruvat iz glikolize v nadaljnjih encimskihreakcijah v mitohondrijih razgradi do CO 2 in H 2 O, pri tem pa sesintetizira še dodatnih 34 molov ATP na mol glukoze, ki jevstopila v glikolizo. Skupaj je tako z oksidativno razgradnjomola glukoze v mišični celici nastalo 36 molov ATP, kar lahko -ob neprekinjenem dotoku hranil - vzdržuje dolgotrajno mišičnodelo.17.2 AVTOREGULACIJA PRETOKA KRVI SKOZIMIŠICOZa aerobno presnovo v delujoči mišici je torej potrebno, da je navoljo ustrezen dotok O 2 in hranil. Za to je potreben ustrezenpretok krvi, za kar poskrbi mišica sama: pretok skozi mišico jepredvsem odvisen od lokalnega žilnega upora, ki je v mirovanjuvelik, zaradi česar je pretok krvi skozi mirujočo mišicorazmeroma majhen. Ob začetku mišičnega dela se prično izmišičnih celic sproščati produkti anaerobne presnove, kizmanjšujejo tonus arteriol, kar povzroči vazodilatacijo in padecupora, in prekapilarnih sfinktrov, kar olajša izmenjavo snoviprek kapilarne membrane. Temu pojavu pravimo avtoregulacijapretoka, saj aktivno tkivo samo lokalno uravnava pretok sspreminjanjem upora.Ker je pri telesnem naporu, ki zajame vse telo (npr. tek,plavanje) aktivnih veliko mišic, bi lahko zaradiavtoregulacijskega zmanjšanja upora v njih arterijski tlaknevarno padel. To se normalno ne zgodi, saj je uravnavanjearterijskega tlaka učinkovito. Na začetno zmanjšanjearterijskega tlaka se v nekaj sekundah odzovejo baroreceptorji(glej poglavje Srce in krvna obtočila). Zmanjšana frekvencaproženja AP v aferentnih vlaknih iz baroreceptorjev zmanjšainhibicijo vazomotoričnega centra v podaljšani hrbtenjači, ki sezato aktivira, kar poveča simpatično stimulacijo srca: povečatase frekvenca in utripni volumen srca, kar pomeni, da se povečačrpalna sposobnost srca.Hkrati se zaradi simpatičnih učinkov na žile (1) močno povečaupor v tistih delih krvnih obtočil, ki za akutno preživetje nisoključnega pomena: prebavila, ledvice, koža (prehodno, glejspodaj), in (2) zožijo se vene, kar zmanjša njihovo vlogo"rezervoarja" krvi v obtočilih, kri se iztisne proti srcu, poveča sevenski priliv. Povečanje venskega priliva skupaj z zvečanočrpalno sposobnostjo srca poveča minutni volumen srca, kilahko doseže 5 do 6-krat večjo vrednost od normalne.Selektivno povečanje upora v delu obtočil skupaj z zvečanjemMVS, kljub padcu upora v mišicah, povzroči povečanjearterijskega tlaka (slika 17.2). Če je zvečanje arterijskega tlakazadostno za normalen pretok skozi vitalne organe in delujočemišice, se takšno stanje ohranja med trajanjem telesnega napora.Zmožnost za aerobni telesni napor je torej ključno opredeljena ssposobnostjo, da se minutni volumen srca prilagodi potrebamcelotnega organizma.17.4 KRITJE POTREB PO KISIKU ZA AEROBNOPRESNOVO V AKTIVNIH MIŠICAHZato, da je povečanje pretoka krvi skozi delujoče mišiceučinkovito za vzdrževanje mišičnega dela, mora biti v arterijskikrvi vseskozi dovolj O 2 . Telesni napor je povezan z izrazitimpovečanjem pljučne ventilacije, ki pokriva potrebe aktivnegaorganizma po izmenjavi plinov v pljučih. Zato v razmerahzmerne telesne aktivnosti na zmerni nadmorski višini, kljubpovečani porabi kisika, oksigenacija krvi ni kritični dejavnik zatrajanje telesnega napora, saj je pri normalnem delovanju dihalin normalnem pO 2 v vdihanem zraku arterijska kri polnonasičena s kisikom. Obenem delujoča mišica poveča svojprivzem O 2 iz krvi: k temu prispeva več dejavnikov, ki lokalno,v delujoči mišici, zmanjšujejo afiniteto Hb do O 2 oziromaspodbujajo oddajanje O 2 s Hb. To sta predvsem (1) znižan pH vzunajcelični tekočini delujoče mišice in (2) lokalno zvečanatemperatura (glej sliko 4.10). Zaradi povečanega oddajanja O 2 sHb se arteriovenska razlika v vsebnosti O 2 v delujoči mišiciizrazito poveča. Poleg povečanega oddajanja O 2 iz krvi jepomembna sposobnost njegovega privzema. V mišici se nahajamioglobin (Mb), hemoglobinu podoben pigment. Nasprotno odHb, ki ima sigmoidno krivuljo odvisnosti nasičenosti s O 2 odpO 2 (glej poglavje Dihanje), je ustrezna krivulja Mb strma inpomaknjena v levo (slika 17.3), kar pomeni, da je pri istihvrednostih pO 2 afiniteta Mb za kisik dosti večja kot afiniteta Hbza kisik: Mb bo od Hb “rad” prevzel O 2 .95