učbenik Temelji fiziologije

ganglija do periferne tarče, na tej poti pa se pridružijosomatskim perifernim živcem (npr. postganglionarno simpatičnovlakno poteka v ishiadičnem živcu in njegovih vejah vse do žilna stopalu). Nasprotno velja za parasimpatikus: preganglionarnavlakna so dolga, segajo vse od izstopišča iz osrednjega živčevjado neposredne bližine tarčnega organa, kjer delajo sinapse spostganglionarnimi nevroni. Sinapse se nahajajo vparasimpatičnih pletežih na tarčnem organu ali tik ob njem, takoda so postganglionarna vlakna zelo kratka. Zanimivo je, da jenevrotransmitor v preganglionarnih vlaknih obeh delovvegetativnega živčevja isti: acetilholin. Za postganglionarnavlakna to ne velja več. Poglavitni nevrotransmitor v končičihpostganglionarnih parasimpatičnih vlaken je znova acetilholin, vkončičih simpatičnih vlaken pa noradrenalin, čigar učinki natarčna tkiva pa so odvisni od vrste receptorjev v tkivu.Aferentni priliv po t.i. visceralnih aferentnih vlaknih, ki sestekajo v iste segmente hrbtenjače, refleksno uravnava delovanjeobeh vegetativnih eferentnih sistemov. Visceralna aferentnavlakna izvirajo iz receptorjev v drobovju, t.j. povsod iz telesa,razen iz kože, seroznih open notranjih votlin (npr. parietalniperitonej, parietalna plevra) ali skeletnih struktur. Refleksnouravnavanje vegetativnih funkcij na spinalni ravni je podvplivom informacij, ki prihajajo navzdol iz hipotalamusa.10.2 SENZORIČNI DEL ŽIVČEVJA‣ receptorji se na dalj časa trajajoče dražljaje navadijooziroma prilagodijo (adaptirajo) z zmanjšano frekvenco aliprekinitvijo proženja. To pravilo pa ne velja za vsereceptorje enako (slika 10.6). Receptorji na dotik seadaptirajo zelo kmalu in pravimo, da so fazični. Receptorjiza bolečino pa so tonični, adaptirajo se nepopolno in zelopočasi;‣ vzburjenje perifernih receptorjev ne zadošča za zaznavo.Potrebno je, da se informacija o dražljaju prenese poaferentnih poteh do ustreznih predelov v osrednjemživčevju. Za zavestno zaznavo pa je potrebno, dainformacija doseže ustrezne predele v možganski skorji. Zanekatere vrste zaznav (specialna čutila: vid, sluh itd.) velja,da se morajo aferentne informacije obdelati v ustreznihpredelih možganske skorje, ki jih imenujemo čutilni centri(npr. primarni vidni del možganske skorje je v zatilnemrežnju). Za nekatere zaznave nimamo primarnih predelovmožganske skorje, aferentni priliv iz teh receptorjev izzoverefleksne ali tudi bolj kompleksne odzive živčevja že podravnijo možganske skorje. Tako je npr. možganska skorja vzaznavi bolečine pomembna predvsem za natančnolokalizacijo bolečinskega dražljaja;‣ receptorji se po specifičnosti za različne dražljaje delijo vštiri poglavitne kategorije s številnimi specializiranimipodtipi: fotoreceptorji, mehanoreceptorji, kemoreceptorjiin termoreceptorji.Temelji zaznavPodlaga delovanja čutil (organov zaznavanja) je obstojreceptorjev. To so celice, ki različne dražljaje iz okoljapretvorijo v električne impulze. Temu procesu pravimotransdukcija. Za različne zaznave imamo specifične receptorje,kar pomeni, da določeni dražljaji vzburijo zanje ustrezno vrstoreceptorjev (glej tudi snov vaje o živčevju in bolečini vdelovnem zvezku).Nekateri temeljni mehanizmi so skupni vsem oblikam zaznav:‣ vsak dražljaj mora biti dovolj močan, da na ustreznemreceptorju izzove spremembo mirovnega membranskegapotenciala, ki jo imenujemo receptorski potencial. To jelokalna sprememba membranske napetosti, ki je povelikosti odvisna od jakosti dražljaja. Če moč dražljajanarašča, doseže receptorski potencial v nekem trenutkutisto vrednost, pri kateri se v aferentnem vlaknu sproži AP.Tej vrednosti membranske napetosti rečemo prag,dražljaju, ki je bil dovolj močan, da jo je dosegel pa(nad)pražni dražljaj. Če jakost dražljaja še stopnjujemo,narašča frekvenca proženja AP, velikost posameznega APpa se ne spreminja. Poleg tega se ob močnejšem dražljajuvzburijo tudi sosednji receptorji ustrezne vrste. Tako jeinformacija o lokalizaciji in jakosti perifernega dražljajazapisana (kodirana) v vzorcu vzdraženja ustreznihreceptorjev: v njihovi lokalizaciji, številu vzdraženihreceptorjev in frekvenci proženja AP v pripadajočihvlaknih;‣ zato, da dražljaj vzburi določeni receptor, mora delovati vbližini receptorja, znotraj t.i. receptivnega polja za tareceptor. Različni receptorji imajo različno velikareceptivna polja, ki se med sabo tudi delno pokrivajo.Perifernih receptorjev je veliko več kot je sekundarnihnevronov v osrednjem živčevju, s katerimi aferentna vlaknadelajo sinapse. Zato je razumljivo, da se aferentna vlakna izštevilnih receptorjev stekajo k istim sekundarnimnevronom (konvergenca). Ta pojav je vzrok zapovečevanje receptivnega polja po vsaki sinapsi vzdolžaferentne poti od perifernih receptorjev do najvišjihnevronov v osrednjem živčevju;-1frekvenca proženja AP (s )časjakost dražljajačasjakost dražljajaSlika 10.6 Adaptacija receptorjev na trajajoč dražljaj. Na levi jeprikaz odziva fazičnega receptorja, ki se na trajajoči dražljajhitro adaptire, na desni pa vzorec odziva toničnega receptorja,ki se na trajajoči dražljaj adaptira le malo in počasi.ČutilaČeprav je struktur za zaznavo dražljajev veliko, štejemo medčutila le sisteme somatskega živčevja, ki posredujejoinformacije o dražljajih, ki se jih normalno zavedamo.Sistem za somatske zaznave (somatosenzornični aparat)Pod tem imenom je zajetih več kategorij zaznav iz vsega telesa:‣ dotik‣ zaznava položaja sklepov, natega mišic, vibracije(propriocepcija)‣ temperatura in‣ bolečina (za fiziologijo bolečine glej delovni zvezek inustrezno poglavje v nadaljevanju).Iz ustreznih receptorjev se akcijski potenciali, ki jih sprožijosomatosenzorični dražljaji, prenesejo v zadajšnje rogovehrbtenjače. V zadajšnjih rogovih tvorijo aferentna vlakna izreceptorjev za temperaturo in bolečino sinapse s sekundarniminevroni, njihovi aksoni pa nato večinoma prehajajo na nasprotnostran hrbtenjače in potekajo navzgor v t.i. spinotalamičnih64