učbenik Temelji fiziologije

cepitvi v mehansko), vrat sestavljajo molekule težkegameromiozina, rep pa molekule lahkega meromiozina. Aktin(tanki filamenti) je zgrajen iz dveh verig, vzdolž njegovemolekule pa se ovija še molekula tropomiozina. Na vsakih 40nm se na tropomiozin veže molekula troponina. Troponin jezgrajen iz treh podenot: troponin-C ima vezavno mesto za Ca 2+ione, troponin-T veže celotno molekulo na tropomiozin introponin-I, ki v nekontrahiranem stanju inhibira nastanekmostičkov med miozinom in aktinom. Opisane molekule sozdružene v kompleksnejšo zgradbo, ki predstavlja osnovnoenoto prečne progavosti in jo imenujemo sarkomera (slika11.4). Sarkomera meri v dolžino med 1.5 in 3.0 μm. Sestavljajojo temnejše proge ali A-pas, v katerih se nahajajo aktinska inmiozinska vlakna, znotraj A-pasu je H-pas, kjer so samomiozinska vlakna; in svetlejše proge ali I-pasovi, kjer so samoaktinska vlakna. Na meji med posameznimi sarkomerami soZ-diski, kamor se pripenjajo aktinska vlakna. Tudisarkoplazemski retikulum je urejen na poseben način v sistemvzdolžnih cevčic-cistern (L-sistem), ki ležijo vzporedno zmišičnimi fibrilami. Sarkoplazemski retikulum predstavljanotranji rezervoar Ca 2+ ionov. Sarkolema se na večih mestihgloboko zajeda v notranjost mišičnega vlakna in tvori prečnimembranski sistem ali T-sistem. Mesta, kjer se T- in L sistemstikata, imenujemo triade.inhibicijo I-troponina in omogoči nastanek kompleksa aktinmiozin-ATP(aktin-miozinski mostiček) (slika 11.5). Obprisotnosti Mg 2+ ionov se v miozinski glavi aktivira ATP-aza, kihidrolizira ATP in sprosti anorganski fosfat (P i ). Zaradi tekemijske reakcije se spremeni struktura miozinske molekuletako, da je naklon miozinske glave drugačen. Ta spremembapremakne aktinsko molekulo za določeno dolžino (6,7 nm). Vnaslednji fazi se iz kompleksa odcepi molekula ADP, karpremakne aktin še za 1,3 nm. Nastali kompleks imenujemo rigorkompleks, ki je stabilen in razpade šele po tem, ko se na glavomiozina veže nova molekula ATP. Po tej vezavi rigor kompleksrazpade in omogoči vzpostavitev prvotne oblike molekulemiozina in s tem pripravi miozinsko molekulo na nov ciklus, vkaterem se pravkar opisani dogodki ponovijo. Ciklusi seponavljajo dokler je v citoplazmi dovolj visoka koncentracijaCa 2+ in ATP. Proces aktivne kontrakcije se zaključi s črpanjemCa 2+ v cisterne sarkoplazemskega retikuluma. S ponavljanjemciklusov se dolžina sarkomere zmanjšuje, kar povzroči krčenjemišice. Kadar v celici zmanjka ATP, ostane kompleks aktinmiozinstabilen, kar se zgodi npr. kmalu po smrti. Togemustanju v kakršnem so takrat mišice pravimo rigor mortis alimrliška okorelost.MiozinATPAkcijski potencialT-sistemCa 2+L-sistemMišicaAktinMirovanjeTroponinMg 2+ATPazaP iADPSnop mišičnih vlakenCa 2+Mišično vlaknoATPNastanek aktinmiozinskegakompleksaH-pas Z-disk A-pas I-pasoo90 na 50G-aktinRazpad kompleksa invrnitev miozinske glavev prvoten položajP iPremik za 6.7nmATPPremik miozinske glaveF-aktinski filamentoo50 na 45MiozinMiozinska molekulaTežki miozin Lahki miozinVezava ATP z ATPbrez ATPStabilen rigor kompleksADPPremik za 1.3nmKončen položaj miozinske glaveSlika 11.4 Zgradba mišičnega vlakna in organizacija aktinskihin mioziskih filamentov v vlaknu.Mehanizem mišične kontrakcijeMehanizmu kontrakcije mišičnega vlakna pravimo tudimehanizem drsečih filamentov. Akcijski potencial, ki nastane vpodročju živčnomišičnega stika, se po sarkolemi in prek T-sistema razširi v notranjost mišičnega vlakna na L-sistem, karsproži sproščanje Ca 2+ ionov iz sarkoplazemskega retikuluma vcitoplazmo. Ca 2+ ioni se vežejo na troponin-C, kar prekineSlika 11.5 Mehanizem drsečih filametov.Moč mišične kontrakcije je odvisna od števila aktiviranihmotoričnih enot v tej mišici in se torej uravnava s prilivomekscitacijskih potencialov na telo α- motonevrona. Vsak AP, kinastane v področju živčnomišičnih stikov, ki pripadajoposameznim motoričnim enotam, pripotuje v notranjost vlakenenote, povzroči maksimalno sproščanje Ca 2+ ionov in s temmaksimalno skrčenje vlaken. En sam AP povzroči le hipnoskrčenje vlakna, ki mu sledi relaksacija. Kadar pa je frekvencaAP dovolj visoka in pride zato že v fazi relaksacije doponovnega krčenja vlakna, se posamezna skrčenja združijo73