učbenik Temelji fiziologije

2Ca 2+1 AP34ionski kanalček56ekscitacija ali inhibicijareceptorprenašalec7ponovni privzemprenašalcarazgradnjaprenašalcapostsinaptičnamembranaV živčevju poznamo več vrst inhibicije. Najpreprostejša oblika,t.i. postsinaptična inhibicija, nastane tako, da vezavatransmitorja povzroči spremembo membranskega potenciala, kije nasprotna depolarizaciji. Imenuje se hiperpolarizacijaoziroma inhibitorni postsinaptični potencial ali IPSP (slika10.2). Ta sprememba odkloni vrednost napetosti na membranistran od praga proti bolj negativni vrednosti in tako zmanjšaverjetnost nastanka AP.Postsinaptični nevron integrira vse ekscitatorne in inhibitorneučinke iz različnih sinaps, ki jih z njim sestavljajo številnipresinaptični nevroni (slika 10.3), tako da je njegova električnaaktivnost (npr. frekvenca proženja AP) v vsakem trenutku izrazseštevka vseh ekscitatornih in inhibitornih prilivov.dendritiSlika 10.1 Zaporedje dogodkov pri prenosu informacije vsinapsi med dvema nevronoma. AP: akcijski potencial, ki dosežepresinaptični končič (1), povzroči zvečano prepustnostmembrane za Ca 2+ (2), vstop teh ionov pa olajša eksocitozonevrotransmitorja (3). Nevrotransmitor se veže na receptor napostsinaptični membrani (4), kar v postsinaptičnem nevronupovzroči spremembo prepustnosti določenih ionskih kanalčkov(5) in glede na posledično spremembo membranskega nabojaizzove ekscitacijo ali inhibicijo postsinaptičnega nevrona(6).Nevrotransmitor zaključi svoje delovanje tako, da se v sinaptičnišpranji razgradi ali pa se v celoti ali delno ponovno privzame vpresinaptični nevron (7).smeri proti 0 mV. Ta sprememba, ki jo imenujemo ekscitatornipostsinaptični potencial ali EPSP, približa membranskipotencial vrednosti praga in poveča verjetnost za proženjeakcijskega potenciala (slika 10.2). Med EPSP in akcijskimpotencialom (AP) sta dve poglavitni razliki:‣ EPSP je lokalna sprememba, ki se ne prevaja, medtem kose AP iz mesta nastanka hitro razširi vzdolž aksona in‣ velikost EPSP se spreminja, posamezni EPSP se lahkoseštevajo, medtem ko je AP za dani nevron vedno značilneoblike in velikosti (njegov nastanek sledi načelu “vse alinič”).postsinaptični memb. pot. [mV]500-70APekscitacijaIPSPSlika 10.2 Ekscitacija in inhibicija v sinapsi.EPSPpragpresinaptičnikončičiakson0,1 mmSlika 10.3 Številni presinaptični končiči tvorijo sinapse zdendriti in somo postsinaptičnega nevrona, ki integrira vseekscitacijske in inhibicijske signale.Nosilci kemičnega sporočanja med nevroni -nevrotransmitorjiŽivčni prenašalci, odgovorni za kemijski prenos informacijemed nevroni (nevrotransmisijo) in za uravnavanje prenosa(nevromodulacijo), so heterogena skupina različnih snovi:‣ acetilholin je pomemben ekscitatorni nevrotransmitor vosrednjem živčevju, v vegetativnem živčevju in vspecializirani sinapsi med hrbtenjačnim motoričnimnevronom in skeletno mišično celico (motorični ploščici);‣ biogeni amini; v to skupino sodijo npr. kateholamini(adrenalin, noradrenalin, dopamin), 5-hidroksitriptamin (t.j.serotonin) in histamin.‣ aminokisline; glutamat in aspartat sta zelo razprostranjenaekscitatorna transmitorja v OŽ, medtem ko je glicinpomemben inhibitorni prenašalec v hrbtenjači. Glutamat jetudi substrat za sintezo še enega pomembnegainhibitornega prenašalca, γ-amino maslene kisline (angl. γ-amino butyric acid, GABA).‣ peptidni nevrotransmitorji med drugim vključujejo snov P,endorfine in enkefaline, ki jih vse srečamo v živčnih potehza zaznavo bolečine.‣ ostalo: poznamo še druge nevrotransmitorje kot so purinskinukleotidi (npr. ATP, adenozin itd.) in dušikov oksid (NO).62