Matematisk kulturhistorie - Munin - Universitetet i Tromsø

Kommende tilstander (generasjoner) i kjeden kan nå beregnes:
− ( 0.
5)
m ( 0.
5)
( ) ⎟
I tilstandsvektoren vil de to øverste feltene framstå som dominant type, mens det
nederste framstår som recessivt, og vi ser at forholdet blir 3:1 i F2-generasjonen. Vi
observerer videre at populasjonen ved selvbefruktning deles i linjer som raskt blir høyst
homozygote. Til slutt vil selvbefruktning produsere to rene genotyper, som hver får
avkom av samme type. I sin artikkel rapporterer Mendel at han fortsatte eksperimentet i
4-6 generasjoner, uten å nevne konkrete tall for de siste, bare generelle resultater og
formler (Stern & Sherwood 1966, s. 16).
I stedet for selvbefruktning, kunne vi valgt en modell med tilfeldig befruktning med
utgangspunkt i en uendelig stor heterozygot populasjon uten overlapping mellom
generasjonene. Da blir overgangsmatrisen:
⎟⎟
m+
1
⎛ 0⎞
⎛0.
25⎞
⎛ 0.
375 ⎞ ⎛ 0.
5 ⎞
⎜
⎟
⎛ 0.
5⎞
⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟
⎜
⎜1
⎟,
⎜ 0.
5 ⎟,
⎜ 0.
25 ⎟,....,
⎜
⎟ ⎯⎯
⎯ → →∞
⎜ 0
m
⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜
m+
1 ⎟ ⎜
⎝ 0⎠
⎝0.
25⎠
⎝ 0.
375 ⎠ ⎝
0.
5 − 0.
5
⎠ ⎝ 0.
5⎠
⎛0.
5
⎜
P = ⎜0.
5
⎜
⎝ 0
0.
25
0.
5
0.
25
0 ⎞
⎟
0.
5⎟
0.
5⎟
⎠
Når denne Markov-kjeden utvikles, vil vi få den velkjente Hardy-Weinbergs lov fra
genetikken, hvor alle genotyper bevares i følge likevekten:
Sm
⎛0.
25⎞
⎜ ⎟
= ⎜ 0.
5 ⎟
⎜ ⎟
⎝0.
25⎠
for alle m≥2.
Denne tilstandsfordeling kan også bekreftes ved trekning med tilbakelegging fra en
haploid (ikke diploid) pool av kjønnsceller. Det må her poengteres at Hardy-Weinberglikevekt
er nådd allerede i andre generasjon, og forblir uforandret i senere generasjoner
så lenge systemet med tilfeldig befruktning benyttes. En eneste generasjon med tilfeldig
befruktning vasker dermed ut effekten av alle generasjoner med innavl. Denne loven ble
oppdaget i 1908 av den engelske matematikeren G.H. Hardy og den tyske legen W.
Weinberg uavhengig av hverandre.
Markov var den første til å studere slike kjeder systematisk. Markov skrev imidlertid
aldri om anvendelser av sin teori i fysikk eller biologi. Han kom fram til kjedene for å
fylle interne behov i sannsynlighetsteorien. Hans eneste reelle eksempel på kjedene var i
fonetikk, hvor han studerte litterære tekster, og hvor to tilstander var konsonanter og
131