oj endemičnih vrsta, kao i malih rodova (Edraianthus, Symphyandra i Adenophora tePhyteuma i Jasione) bliskih rodu Campanula. Formiranjem Dinarida i Jadranskogmora u današnjem obliku prekida se kontinuiranost populacija pra-zvončićajugoistočne Europe na dva velika poluotoka, Apeninskom i Balkanskom, gdje setijekom mnogih tisuća godina razvijaju novi i jedinstveni oblici. U Europi danas rasteoko 200 vrsta roda Campanula (Fedorov i Kovanda 1976), a na Sredozemlju oko 250(Geslot 1984): najvećim brojem vrsta prednjači Turska (više od 150), a slijede Egejskiotoci, planine Balkanskog poluotoka 2 i Pirineji.Subgeneričke podjele roda CampanulaU preglednom članku Kovačić (2004) prikupila sam najznačajniju literaturu oistraživanjima roda Campanula na području jugoistočne Europe, gdje su prikazani inajznačajniji pogledi na subgenerička razgraničenja vrsta toga područja. Kako još odde Candollea (1830) nema monografije porodice niti roda 3 , sve današnje klasifikacijezvončića temeljene su na ograničenom (lokalnom) uzorku i stajalištima pojedinihautora, a objavljivane su u lokalnim Florama i preglednim člancima. Podjele roda nasekcije - kao što su one najpoznatije Fedorova (1957), Gadelle (1964) ili Damboldta(1978) - uglavnom se smatraju umjetnima, dok su podjele na subsekcije, serije,komplekse ili agregate (npr. Damboldt 1965ab, Kovanda 1970b, 1977; Geslot 1984)većinom bliže evolucijskom slijedu razvoja svojti. Ovdje ću spomenuti nekolikonajpoznatijih subgeneričkih podjela roda Campanula, koje (barem djelomično)obuhvaćaju i vrste rasprostranjene na prostoru Dinarida.Prva podjela roda Campanula potječe od de Candollea (1830), koji ga je podijelio udvije sekcije obzirom na to imaju li (sect. Medium A.DC.) ili nemaju (sect. EucodonA.DC., kasnije sect. Campanula s.s.) nastavke između zubaca čaške. Mada je to idanas važno svojstvo u svim determinacijskim ključevima, u de Candolleovo doba još2 Još Turrill (1929) primjećuje da je rod Campanula po veličini peti na Balkanu: iza Centaurea, Silene, Dianthus iTrifolium.3 Hortikulturne monografije, kao što su one često citiranog Crooka (1951) ili Lewisa i Lynch (1998), ne pretendirajuničemu iznad pregleda zanimljivih vrsta i mogućnosti njihova uzgoja. Opsežna, no lokalno ograničena istraživanjakao što su ona Kovande (1970ab, 1977), Shetlera (1982) ili Berninija i sur. (2002) od velike su vrijednosti, notakođer ne daju cjelovit pristup rodu. Prema osobnim kontaktima, u pripremi je nova monografija porodice kojupriprema T. Lammers, te revizija roda W.M.M. Eddieja.10
nije bilo poznato da postoje vrste kod kojih građa zubaca čaške nije stalno svojstvo ida nije izravno povezano s drugim važnim morfološkim karakteristikama, kao što jenačin otvaranja tobolca (Eddie i sur. 2003). Boissier (1875) je po otkriću mnogobrojnihnovih vrsta veću taksonomsku važnost dao načinu otvaranja tobolca (porama ilizaklopcima, bazalno, postrano ili vršno), te je također opisao dvije temeljne sekcije:Rapunculus Boiss. i Medium (A. DC.) Boiss. (kasnije sekcija Campanula). Većinasustava - kojih je tijekom stoljeća bilo mnogo, uključujući i Schönlandov (1889) -slijedila je tu Boissierovu temeljnu podjelu, a iako se u međuvremenu više puta narazličite načine mijenjao položaj rodova i vrsta, većina se lokalnih Flora (tako i FloraEuropea) i do danas drži Boissierovog načela. Tako je Fedorov u Flori SSSR-a (1957)prihvatio osnovne Boissierove sekcije, koje dalje dijeli u mnogobrojne podsekcije iserije, što nastavljaju i kasniji autori, npr. Damboldt (1978) u Flori Turske. U Floramase također još slijede i pogledi Nymana (1878-1882), koji je podijelio rod Campanula utri skupine: Media (=subsekcija Quinqueloculares Boiss.), Campanulastra (=subsect.Triloculares Boiss.) i Rapunculi (=subsect. Rapunculus Boiss.) 4 .Na području citologije prvi je Sugiura (1942), usprkos brojnim pogrešnimbrojenjima proizašlim prvenstveno iz pogrešnih determinacija vrsta, uvidio važnostbroja kromosoma u opisivanju srodnih grupa. Diploidija, česta reliktnost, recentnaintra- i interspecijska hibridizacija za kojom slijedi formiranje poliploidnih kariotipova(sve do četiri stupnja ploidije) glavni su evolucijski trendovi kod Campanula (Ančev1994), na koje je ukazao još Gadella (1964), koji utvrđuje da su de Candolleovesekcije citološki ujednačenije od Boissierovih, te daje svoje viđenje najvažnijihkarakteristika za taksonomiju roda, uočivši da vrste unutar svake od njegovih serijaobično pokazuju veliku morfološku sličnost5. Gadella (1964) je reklasificirao rodtemeljem morfoloških, citoloških i genetičkih podataka, istražujući ogromnuvarijabilnost vrsta citološkim metodama i pokusima uzgoja provedenim u jednakimuvjetima. Contandriopoulos (1984) je temeljem Gadellinih rezultata zaključila kako je uizučavanju filogenije Campanula neophodno uzeti u obzir sve: citologiju, morfologiju,životni ciklus i geografsku distribuciju, što podržava i Eddie (u Eddie i Ingrouille 1999,Eddie i sur. 2003).4 I najmodernija molekularna istraživanja (Eddie i sur. 2003) uvelike potvrđuju te prve i najjednostavnijeklasifikacije roda.5 Neke vrste s vršnim i bazalnim otvaranjem tobolca mogu se križati, kao i neke s nastavcima između zubićačaške s onima bez. I neke vrste koje, po Fedorovu, pripadaju različitim serijama, također se mogu križati, dok (uziznimke vrsta s n = 15 i n = 17-serija) u načelu nije moguće križati vrste koje pripadaju različitim serijama.11
- Page 1 and 2: Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4: SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6: TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8: 1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9: 1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 13 and 14: 2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16: isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18: 2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20: Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22: Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24: Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26: Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28: Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30: Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62:
4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64:
Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66:
Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68:
5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70:
pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71 and 72:
sigurnošću korištene u determina
- Page 73 and 74:
Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 75 and 76:
kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77 and 78:
5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80:
obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81 and 82:
Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84:
vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86:
garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88:
Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90:
što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92:
6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94:
Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96:
Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98:
Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100:
Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102:
Trinajstić, I., 1991: O problemu g