Treće, jasno je da, baš kao ni komparativne morfometrijske metode, ni dosadkorištene metode molekularne analize (RFLP kloroplastne DNA u ovom istraživanju,kao ni ITS sekvence jezgrine DNA u istraživanju Park i sur.) ne uspijevaju riješitizamršeno klupko bliskih srodnika kompleksa C. rotundifolia. Zanimljivo je ipak vidjetida se C. cochleariifolia, jedina od oko 35 <strong>hr</strong>vatskih svojti zvončića koja se našla unovoj Crvenoj knjizi biljnih vrsta Hrvatske (Šegulja i sur. 2005) u kategoriji osjetljive dogotovo ugrožene (VU/NT), uporabom RFLP metode jasno izdvaja iz kruga bliskihsrodnika C. rotundifolia. Campanula cochleariifolia vrsta je koju je Kovanda (1970ab)smjestio među Alpicolae zajedno s ostalim starim i neobičnim okruglolisnim diploidimakao što su C. cespitosa, C. excisa, C. pulla i C. stenocodon. Sve ostale okruglolisnevrste uključene u ovo molekularno istraživanje nisu se međusobno razlikovale, a kakoni ITS sekvence nuklearne DNA (Park i sur. u pripr.) nisu dale jasnije odgovore <strong>of</strong>ilogeniji heter<strong>of</strong>ilnih vrsta uključenih u to istraživanje (većinu vrsta nije bilo mogućerazlučiti temeljem ITS sekvenciranja, kao ni uporabom RFLP-cpDNA, te su isključeneiz prikaza rezultata), u daljem raspetljavanju ovoga složenog klupka trebat ćeprimijeniti s<strong>of</strong>isticiranije molekularne metode. Starija istraživanja, međutim, pokazujuda C. rotundifolia još donekle hibridizira s C. cochleariifolia, dajući triploide itetraploide, ali isključivo u slučaju 4x ♀ X 2x ♂ (Bielawska 1964). Introgresivne formemorfološki nalikuju C. rotundifolia, što ipak indicira – makar i dalju – srodnost tih vrsta.Neizbježna reklasifikacija roda Campanula utemeljena na filogenetskim odnosima,tj. rezultatima molekularnih analiza, bit će jako teška, jer će dovesti u pitanje neke odčvrsto ukorijenjenih postavki koje se smatraju «zadanima» već desetljećima, pa istoljećima. Mnoge će skupine zvončića - čak i morfološki, kariološki i biogeografskijasnije definirane, kao što je to Isophylla - doživjeti revizije i velike promjene, donapokon i samoga roda, koji je u današnjem opsegu neodrživ (usp. Eddie i sur. 2003,Kovačić 2004, Park i sur. u pripr.), čega je već Damboldt bio svjestan (1965b). Kako jeovo istraživanje bilo geografski usmjereno na prostor primorskih Dinarida, ni rezultatene možemo tumačiti izvan tih okvira, jer je moguće da bi određeni broj vrsta koje nisuuključene u glavni uzorak (bilo zbog toga što ne rastu na tome prostoru, bilo zbogsvoje nedostupnosti), promijenilo sliku dobivenu analizom rezultata. Uzorak bi, sadkad znamo kakve će se poteškoće javljati tijekom morfoloških i molekularnihistraživanja, trebalo dopuniti prvenstveno jednakolisnim, «iz<strong>of</strong>iloidno-heter<strong>of</strong>iloidnim»82
vrstama nejasne filogenije bez obzira na njihovu biogeografiju (preostale vrsteDamboldtove grupe Isophylla i agregata Pyramidalis; C. morettiana), a zatim imorfološki sličnim vrstama stare sekcije Rapunculus (C. raineri, C. zoysii, C. arvatica,C. adsurgens), te naposlijetku i izoliranim vrstama koje spominju Flora Kine ili FloraIrana. Bez uporabe svih dostupnih metoda i integralnog tumačenja rezultata neće bitimoguće načiniti ponovnu klasifikaciju roda, niti donijeti konačne zaključke o srodnostinjegovih članova. Eddie i Ingrouille kažu (1999): «Sve ukazuje na to da intuitivnieklektički pristup korištenjem svih raspoloživih podataka može biti najbolji putpostavljanju zadovoljavajućih filogenetičkih hipoteza.»5.4. Korologija i biogeografija jednakolisnih i raznolisnih zvončićaprimorskih Dinarida s osvrtom na geološku prošlost zapadnog Balkanai okojadranskog područjaEkološke i biogeografske analize vrlo su korisne u rješavanju filogenije iklasifikacije zvončića (Campanuloideae), posebno biogeografija (Eddie 1984), koja sebavi analizama uzroka sistematskih i distribucijskih činjenica tijekom promjenavremena i prostora. Korologija, kao znanost o arealima, dugo je vremena bilasastavnim dijelom fitogeografije i taksonomije, iz jednostavnog razloga što svojta bezsvog područja rasprostranjenosti nije vrijedna prepoznavanja (Löve 1967): nedvojbenoje utvrđeno da areal odražava povijest vrste i njenu evolucijsku divergenciju.Rasprostranjenost roda Campanula na Zemlji jasno je prikazao Kolakovski (1986,te u Meusel i sur. 1992ab): najraznovrsnije je razvijen na zapadu Eurazije, posebno ujužnoj i srednjoj Europi, te oko Sredozemnog mora. Središta razvitka su umeridionalnoj i submeridionalnoj Europi te u prednjoj Aziji: dominiraju Alpe, ilirskobalkanskeplanine i Kavkaz. Različite stjenovite i šljunkovite zvončike Alpa u širemsmislu, pa tako i naših Dinarida, pripadaju hazm<strong>of</strong>itskoj flori koja nastanjuje staništaod same obale mora do visokih planina (sastav vrsta roda Campanula na područjuzapadnog Balkana, okojadranskog prostora i Hrvatske detaljnije je opisan upreglednom članku Kovačić 2004). Naši zvončići ne dominiraju nijednom određenomekološkom nišom i gdje god se pojave pod jakim su utjecajem kompeticije drugihporodica kritosjemenjača. Te biljke gotovo nikad nisu zabilježene u čistimpopulacijama, niti dominiraju nekom vegetacijom. Jedino kao hazm<strong>of</strong>iti, te na suhim83
- Page 1 and 2:
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4:
SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6:
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8:
1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10:
1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12:
nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13 and 14:
2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16:
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18:
2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20:
Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22:
Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24:
Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26:
Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28:
Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30:
Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66: Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68: 5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70: pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71 and 72: sigurnošću korištene u determina
- Page 73 and 74: Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 75 and 76: kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77 and 78: 5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80: obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81: Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 85 and 86: garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88: Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90: što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92: 6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94: Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96: Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98: Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100: Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102: Trinajstić, I., 1991: O problemu g