Gadella (1964) 8 indicira moguću daleku vezu s tom prastarom razvojnom linijom, štodonekle potvrđuje i morfologija (tobolci agg. Pyramidalis otvaraju se porama pri sredinikao kod C. carpatica, a ne strogo bazalno, kao kod jednakolisnih, raznolisnih i agg.Waldsteiniana; široko ljevkasto-rotatna građa vjenčića C. pyramidalis na tragu jegrađe vjenčića C. carpatica i C. raineri; rast je strogo uspravan), a i rezultatimolekularne analize u ovom radu 9 . I preliminarna istraživanja izoenzima (Tkalec i sur.2004) pokazala su da se iz<strong>of</strong>iloidnim zvončićima približavaju populacije C. pyramidalisno, ako je ta vrsta doista potekla od istih predaka kao i vrste serije Garganicae, madase od njih danas uvelike razlikuje tipom rasta, općom morfologijom (građa sjemenelupine, tip cvata, česta fascijacija) i načinom života (u idealnim uvjetima okoliša, tj. upukotinama stijena na punom suncu, C. pyramidalis je dvogodišnja biljka), možda jevrijeme cvatnje predstavljalo prvu (temporalnu) barijeru između predaka piramidalinihzvončića (cvate od kolovoza do kraja listopada, baš kao i C. isophylla) i današnjihGarganicae iste rasprostranjenosti (cvatu u lipnju i srpnju). Iako je razvojni «tajming»bez sumnje visokovrijedno sredstvo evolucije vrste, na evoluciju cvijeta kao organaništa nema tako snažan utjecaj kao pritisak oprašivača, poglavito pčela, i posebno uevoluciji vrsta roda Campanula u Europi (Eddie 1984), što uopće nije istraživano navrstama zvončića uključenim u ovo istraživanje. To može biti osobito važno i osjetljivopitanje u diskusiji jedinstvene dihotomije oblika vjenčića kod dva jedina člana agregataWaldsteiniana.Agregat Waldsteiniana (s. Geslot 1984)Nasuprot iz<strong>of</strong>ilnim, a posebno heter<strong>of</strong>ilnim vrstama zvončića, dvije vrstesrodstvenog kruga Waldsteiniana razlikuju se upravo, i gotovo jedino, građom cvijeta.Sudeći prema rezultatima usporedne morfometrije cvjetova, iako su ostale morfološkekarakteristike prilično različite (heter<strong>of</strong>ilija; listovi stabljike eliptični do rombični,nazubljeni i gotovo sjedeći; zupci čaške linealni), osnovna građa cvijeta C.waldsteiniana slijedi tipičnu zvjezdastu građu iz<strong>of</strong>ilnih cvjetova serije Garganicae. Sdruge strane, cvjetovi njegova najbližeg srodnika, C. tommasiniana, imaju «prijelazni»položaj prema heter<strong>of</strong>ilnim vrstama, osobito njenim starijim (ako uopće?) članovima,8 Campanula carpatica, paleoendemični «rapunkuloid» s Karpata, još uvijek hibridizira s većinom vrsta s 2n=34, pase pretpostavlja da su njeni preci mogli biti zajednički svim današnjim zvončićima s n=17.9 Istraživanja Eddieja i suradnika (2003) ionako su pokazala da je klasična dihotomija roda Campanula na dvijesekcije, Campanula i Rapunculus (usp. Fedorov i Kovanda, 1976) samo temeljem načina otvaranja tobolcaproizvoljna i «neprirodna», baš kao i sastav vrsta čitavog roda Campanula s najbližim srodnicima (Asyneuma,Adenophora, Symphyandra i dr.).74
kao što je C. cespitosa. Ta sličnost, zajedno s morfološkim i fenološkimkarakteristikama, indicira mogućnost postojanja zajedničkog pretka C. tommasinianaunutar grupe C. rotundifolia (te bi stoga ovaj agregat prije bi bio «heter<strong>of</strong>iloidni» nego«iz<strong>of</strong>iloidni»!), no ne objašnjava zvjezdasti oblik vjenčića kod C. waldsteiniana.Sličnost u građi vjenčića, svakako, može biti i rezultatom pomanjkanja vrsta sličnegrađe vjenčića u regiji ili jednostavno njihove neuključenosti u ovo istraživanje - ali islučajna. Ipak, vrijedi spomenuti da je još Nyman (1878-1882) smatrao da bi vrsteagg. Waldsteiniana mogle biti bliske s reliktnim okruglolisnim vrstama kao što su C.cespitosa, C. excisa ili C. pulla (tada klasificiranima u skupinu Rupestria Boiss.podroda Campanulastra), mišljenje koje su kasniji autori odbacili (npr. Wohlfa<strong>hr</strong>t uKoch 1902, Fiori 1927, Hayek 1931, Gadella 1964, Damboldt 1965b), arbitrarnoprisličivši Waldsteinianae jednakolisnim zvončićama (tada se smatralo da je C.tommasiniana tek podvrsta C. waldsteiniana). Damboldt (1965b) je ipak dopustiomogućnost veze C. tommasiniana sa subendemičnom okruglolisnom vrstom C.hercegovina, koja morfološki napadno nalikuje umjetno dobivenom križancu C.waldsteiniana x C. tommasiniana po općem habitusu i sličnom obliku bazalnih istabljičnih listova. No, prema ovom istraživanju te rezultatima drugih autora (Liber isur. 2004, Park i sur. u pripr.), C. hercegovina je prava (moguće vrlo stara) pripadnicakruga Rotundifolia, bez ikakvih bliskijih veza s agregatom Waldsteiniana. PremaPodlechu (1965) sredozemne bi vrste kao C. hercegovina, C. macrorrhiza ili C.forsythii mogle predstavljati neke od drevnih diploida iz kojih je evoluirala čitava grupaC. rotundifolia.Koliko je poznato, dvije vrste Waldsteiniana međusobno se uspješno križaju dajućisasvim fertilno potomstvo (C. x yorkii), građom «na pola puta» između roditeljske(Damboldt 1965b), no ne hibridiziraju ni s jednom drugom vrstom iz<strong>of</strong>ilnih, kao niheter<strong>of</strong>ilnih zvončića, iako na dinarskim planinama s mnogima dijele prirodna staništa(npr. C. fenestrellata s.s., C. pyramidalis, C. cochleariifolia, C. justiniana, C. velebiticas.l., C. witasekiana, C. marchesettii), a i u hortikulturnoj su literaturi takvi navodi česti(usp. Crook 1951, Lewis i Lynch 1998). Stoga se čini nevjerojatnim da bi neobičnicjevasti vjenčić C. tommasiniana mogao nastati križanjem C. waldsteiniana s bilokojom recentnom vrstom zvončića. Ako i jest tako, tada je drugi pra-roditelj C.tommasiniana danas izumro, barem na interesnom području ovoga rada: u sljedećimće analizama evolucijske putove endemičnih razvojnih linija roda Campanulazapadnobalkanskog i okojadranskog prostora biti potrebno potražiti i među izoliranim i75
- Page 1 and 2:
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4:
SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6:
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8:
1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10:
1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12:
nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13 and 14:
2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16:
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18:
2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20:
Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22:
Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24: Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26: Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28: Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30: Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66: Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68: 5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70: pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71 and 72: sigurnošću korištene u determina
- Page 73: Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 77 and 78: 5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80: obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81 and 82: Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84: vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86: garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88: Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90: što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92: 6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94: Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96: Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98: Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100: Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102: Trinajstić, I., 1991: O problemu g