asprostranjena velikim dijelom negdašnjeg pra-kopna od kojega će nastati Europa, ajoš je zauzimala kompaktno područje za vrijeme Velike slane krize (prije oko 5 milijunagodina) 11 . U kasnijim razdobljima, podizanjem planinskih i morskih barijera tenaizmjeničnim zahlađenjima, areal pra-vrste višestruko se cjepkao, a novonastaleforme polako evoluirale i prilagođavale se uvjetima života u refugijima (topla staništa upukotinama stijena, klisure okrenute moru, strmci rječnih kanjona), što je moglo ići irelativno brzo.Neobične vrste Campanula koje sam u ovome radu nazivala «nalikjednakolisnima»(iz<strong>of</strong>iloidi) ili «nalik-raznolisnima» (heter<strong>of</strong>iloidi) vrlo su vjerojatno jošstarijeg postanka (zvjezdasto-kolasti tip cvijeta vrlo je primitivan): odličan su primjer zato C. carpatica i C. raineri, dvije danas iznimno disjunktne vrste koje se, zapravo,morfološki međusobno razlikuju samo u postojanju (C. carpatica) odnosnonepostojanju (C. raineri) cvjetne stapke. Te bi vrste mogle potjecati i od zajedničkihpredaka jednako- i raznolisnih zvončića, jer nisu postrane razvojne linije niti jedne odnjih.Nasuprot tome, tijekom hladnijih razdoblja daleko na jug Europe mogle su pristizati– temeljno sjevernjačke, mlađe i sklone poliploidiji – populacije Campanula rotundifolias.l., koje su ostajale zarobljene na hladnijim staništima (planinski pašnjaci, livade,šumske pukotine stijena) tijekom međuoledbi, ali se i prilagođavale umjerenijemokolišu. Sa svakom oledbom pristizale bi nove populacije i novi bi se oblici razvijali urefugijima nakon zatopljavanja klime. Pojedine danas dobro konzervirane okruglolisnesvojte kao što su C. hercegovina ili C. cespitosa svakako bi mogle pripadati timstarijim kolonizatorima, dok su vrste kao što je C. cochleariifolia možda najstarije, akone i sasvim izdvojenog postanka od agg. Rotundifolia.U velikom mnoštvu vrsta i silnoj raznolikosti roda Campanula (koji treba cjelovitureviziju) otvorenih je pitanja daleko više od riješenih. Ovo je istraživanje tek malendoprinos poznavanju razvitka zvončića i mogućim načinima kolonizacije današnjihprimorskih Dinarida i okojadranskog bazena, te se uz stalno pridodavanje vrsta isuradnju većeg broja stručnjaka različitih područja nastavlja i dalje.11 Prema Park i sur. (u pripr.), postanak razvojne linije Garganica procijenjen je između (11,16–) 7,99 (–4,84) i(2,49–) 1,78 (–1.08) milijuna godina, dok je razdvajanje vrsta počelo između (5,76–) 3,62 (–1,49) i (1,29–) 0,81(–0,33) milijuna godina. Prekojadranska disjunkcija (C. reatina, C. poscharskyana, C. garganica subsp. garganica, iC. g. subsp. acarnanica) mogla je nastati između (4,60–) 3,05 (–1,23) i (1,03–) 0,68 (–0,33) milijuna godina(procijenjeno DIVA 2.0 programom).90
6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih usporedno-morfoloških i molekularnih istraživanjadvadesetak vrsta iz<strong>of</strong>ilnih, heter<strong>of</strong>ilnih i «iz<strong>of</strong>iloidno-heter<strong>of</strong>iloidnih» zvončića(Campanula L.) šireg prostora primorskih Dinarida možemo zaključiti:1. Nedvojbeno se radi o nekoliko odvojenih razvojnih linija porodiceCampanulaceae koje se međusobno dobro razlikuju: to su skupine Garganicae,Rotundifolia, te Waldsteiniana i Pyramidalis.2. Korelacije mjerenih svojstva cvjetova s vremenskim slijedom uzorkovanja igeografskim koordinatama lokaliteta nisu se pokazale značajnima, što upućujena to da je razvitak cvijeta pod snažnim genetičkim utjecajem.3. Sistematska «skupina Isophylla», koja se smatra mon<strong>of</strong>iletičkom još odklasičnih radova Damboldta (1965a, 1968), treba biti revidirana: njenanekadašnja podskupina (serija) Garganicae, predstavnika rasprostranjenihprvenstveno <strong>hr</strong>vatskim primorskim planinama, zasigurno je zasebna razvojnalinija jednakolisnih zvončića, bez izravnih veza s C. isophylla, tipičnimpredstavnikom podskupine (serije) Fragiles (s. Damboldt).4. Campanula reatina, riatski endem nepoznat u Damboldtovo doba, pravi jepripadnik serije Garganicae.5. Raznolisna skupina (agregat) Rotundifolia (s. Kovanda 1970a) vjerojatno setakođer ne može smatrati mon<strong>of</strong>iletičkom u sadašnjem opsegu: dok se većinaraznolisnih zvončića uključenih u ovo istraživanje nije mogla razlučiti metodamausporedbene morfometrije cvjetova niti molekularnim metodama, pokazalo se da6. Campanula cochleariifolia možebitno i nije pripadnica razvojnog kruga C.rotundifolia s.l. kao ostale istraživane raznolisne vrste.7. Zvončići uvjetno nazvani «iz<strong>of</strong>iloidnima» (agg. Waldsteiniana i Pyramidalis)doista se nalaze negdje između iz<strong>of</strong>ilnih i heter<strong>of</strong>ilnih, no molekularne metodepokazuju da bi i međusobno mogli biti izravno srodni, što se dosad nikad nijerazmatralo. Usprkos međusobnoj velikoj morfološkoj različitosti i građi cvijeta natragu iz<strong>of</strong>ilnih vrsta, «iz<strong>of</strong>iloidne» se vrste čine potomcima istog dalekog pretka,koji je možda prije bio zajednički s raznolisnima («heter<strong>of</strong>iloidi»).91
- Page 1 and 2:
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4:
SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6:
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8:
1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10:
1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12:
nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13 and 14:
2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16:
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18:
2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20:
Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22:
Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24:
Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26:
Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28:
Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30:
Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32:
Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34:
Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36:
Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38:
98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66: Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68: 5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70: pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71 and 72: sigurnošću korištene u determina
- Page 73 and 74: Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 75 and 76: kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77 and 78: 5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80: obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81 and 82: Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84: vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86: garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88: Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89: što su im areali bili razdijeljeni
- Page 93 and 94: Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96: Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98: Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100: Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102: Trinajstić, I., 1991: O problemu g