da su zvončići tog prostora primarno diploidi (2n=34), vrlo često endemi i/ili reliktistješnjeni na malene prostore, a posve iznimno vrste široke rasprostranjenosti (C.trachelium) ili «invazivci» (C. rapunculoides). Prema posljednjim podacima (Kovačić2004), flora okojadranskog prostora, uključujući šire zapadnobalkansko područje, brojibarem 65 vrsta i 19 podvrsta roda Campanula, što svakako nije konačno: mnoge“male vrste” uključene su u kompleksnije, neke opet u opseg drugih rodova, a niistraživači lokalnih flora ne koriste jednake kriterije ni literaturu pri određivanju vrsta, tese tako navedene brojke ne trebaju smatrati konačnima, već tek okvirnima. Visokpostotak endemičnosti zapadnobalkanskog i okojadranskog područja obuhvaća 63svojte zvončića (75%, Kovačić 2004) urođene ovoj regiji, od kojih su mnogi steno- ilisubendemi.Ozbiljni problemi u razgraničavanju svojti unutar roda Campanula doveli su udrugoj polovici 20. stoljeća do istraživanja taksonomskih problema manjih, srodnijih igeografski bliskijih skupina zvončića (npr. Carlström 1986, Kovanda i Ančev 1989,Runemark i Phitos 1996, Eddie i Ingrouille 1999, Oganesian 2001, Saez i Aldasoro2003). Sustavna usporedna istraživanja zapadnobalkanskih i istočnojadranskihzvončića s istočnobalkanskima, srednjoeuropskima i apeninskima nisu provedena, apotencijalno su vrlo zanimljiva i mogu dati mnoge odgovore danas nepoznatetaksonomske i fitogeografske srodnosti vrsta.Skupina endemičnih zvončića primorskih Dinarida koja se klasično smatra dijelomiz<strong>of</strong>ilnih («jednakolisnih») zvončića (Isophylla sensu Damboldt 1965a) su pripadniciskupine Garganicae (garganica-clade sensu Park i sur. u pripr.). Vrste togasrodstvenog kruga (Prilog 1), koje su u užem interesu ove disertacije, karakteriziranesu jednakom građom relativno velikih listova (bazalni bubrežasti do srcasti, nazubljeni,na dugačkim peteljkama; stabljični srcasti do jajasti, s jasnim peteljkama), čaškamabez nastavaka među zupcima, uspravnim tobolcima s bazalnim porama (rjeđenepravilno pucaju), te okruglastim do jajastim sjemenkama s jasno <strong>hr</strong>ptastomsjemenom lupinom (Damboldt 1965a, Park i sur. u pripr.; Prilog 1, Sl. 1). Sve su vrsteiz<strong>of</strong>ilnih zvončića (osim <strong>hr</strong>vatskih C. fenestrellata ssp. fenestrellata i ssp. istriaca -Prilog 1, sl. 2 i 5) jasno disjunktne distribucije u okojadranskom prostoru, alopatričke izatvorene u male, često kompaktne areale). Prema Damboldtu (1965a), skupinaIsophylla dijeli se u pretežito prekojadransku podskupinu “garganica” (C. fenestrellatas.l., C. garganica s.l., C. elatines, C. elatinoides, C. portenschlagiana, C.poscharskyana - Prilog 1, sl. 1-6) i tirensku podskupinu “fragilis” (C. fragilis s.l., C.14
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je podjela bila poduprta postojanjem dva osnovna brojakromosoma: 2n=34 (“garganica“) i 2n=32 (“fragilis”), bez zabilježene poliploidije.Trinajstić (u Lovašen-Eberhardt i Trinajstić 1978) prepoznaje te podskupine kao serijeGarganicae i Fragiles, a dodatno, temeljem dlakavosti listova i veličine polenskihzrnaca izdvaja vrste C. elatines i C. elatinoides u zasebnu seriju Elatines, ostavljajućiseriju Garganicae strogo okojadranske distribucije.Damboldt (1965a) je također smatrao i da su njegove Isophyllae paralelnarazvojna linija s heter<strong>of</strong>ilnim («raznolisnim») zvončićima subsekcije Heterophylla(Witasek) Fedorov (Prilog 2). Ta je velika skupina rasprostranjena gotovo čitavomumjerenom zonom Sjeverne polutke (s nekoliko svojti u arktičkom pojasu), a nadinarskom je prostoru okupljena oko okruglolisnog zvončića (C. rotundifolia s.l.,kompleks ili agregat Rotundifolia s. Geslot 1984) s više od 50 «malih» svojti. Te susvojte temeljno karakterizirane dvovrsnom građom listova (bazalni na dugačkimpeteljkama, bubrežasti, srcasti, ili rombični, nazubljeni, pilasti ili jednostavni – Prilog 2,sl. 8; stabljični listovi najčešće sjedeći (vrlo rijetko na peteljkama), lancestasti, linealnido gotovo nitasti, sa zupcima ili bez njih), čaškama bez nastavaka, uspravnim ilivisećim tobolcima s bazalnim porama, te okruglastim do jajastim i najčešće glatkimsjemenkama (Kovanda 1970ab, 1977; Geslot 1984). Vrste skupine RotundifoliaKovanda (1970a) je podijelio u serije, no gotovo je posve sigurno da su te podjelenajvećim dijelom umjetne. Sve svojte agregata Rotundifolia imaju n=17 (čestapoliploidija!), većina ih se smatra vrlo mladima, a često se i preklapaju staništima(simpatrija). Na prostoru dinarskih planina postoji više endemičnih i dobro izoliranihsvojti okruglolisnih zvončića, vrlo malenih (Campanula justiniana, C. carnica, te C.cespitosa i C. hercegovina – Prilog 2, sl. 1 i 5) ili tek nešto većih areala (C.marchesettii, C. witasekiana – Prilog 2, sl. 3 i 6), kao i neke heter<strong>of</strong>ilne vrste kojevjerojatno (Geslot 1984) ne pripadaju srodstvenom krugu C. rotundifolia u smisluKovande (npr. C. pulla, C. zoysii te C. cochleariifolia – Prilog 2, sl. 4).Agregat Waldsteiniana (sensu Geslot 1984; Prilog 3, sl. 4 i 5), kojem je dosadposvećen samo jedan temeljitiji rad (Damboldt 1965b) i nekoliko preliminarnih izvješća(Kovačić i Nikolić 2004, Kovačić i Surina 2005, Liber i sur. 2005), Damboldt je izdvojioiz grupe Isophylla (1965ab) primijetivši da se razlikuje od iz<strong>of</strong>ilnih vrsta, te donekle sličii heter<strong>of</strong>ilnima. Ta se mala skupina sastoji od samo dva visokosrodna, geografskijasno odijeljena i morfološki vrlo različita prava vikarijanta (skizoendemi u smisluFavargera i Contandriopoulos 1961): Campanula waldsteiniana i C. tommasiniana.15
- Page 1 and 2: Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4: SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6: TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8: 1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10: 1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12: nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13: 2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 17 and 18: 2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20: Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22: Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24: Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26: Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28: Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30: Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66:
Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68:
5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70:
pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71 and 72:
sigurnošću korištene u determina
- Page 73 and 74:
Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 75 and 76:
kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77 and 78:
5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80:
obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81 and 82:
Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84:
vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86:
garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88:
Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90:
što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92:
6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94:
Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96:
Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98:
Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100:
Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102:
Trinajstić, I., 1991: O problemu g