PhD download - hirc.botanic.hr, Department of Botany, Faculty of ...

Gadella (1964) 8 indicira moguću daleku vezu s tom prastarom razvojnom linijom, štodonekle potvrđuje i morfologija (tobolci agg. Pyramidalis otvaraju se porama pri sredinikao kod C. carpatica, a ne strogo bazalno, kao kod jednakolisnih, raznolisnih i agg.Waldsteiniana; široko ljevkasto-rotatna građa vjenčića C. pyramidalis na tragu jegrađe vjenčića C. carpatica i C. raineri; rast je strogo uspravan), a i rezultatimolekularne analize u ovom radu 9 . I preliminarna istraživanja izoenzima (Tkalec i sur.2004) pokazala su da se izofiloidnim zvončićima približavaju populacije C. pyramidalisno, ako je ta vrsta doista potekla od istih predaka kao i vrste serije Garganicae, madase od njih danas uvelike razlikuje tipom rasta, općom morfologijom (građa sjemenelupine, tip cvata, česta fascijacija) i načinom života (u idealnim uvjetima okoliša, tj. upukotinama stijena na punom suncu, C. pyramidalis je dvogodišnja biljka), možda jevrijeme cvatnje predstavljalo prvu (temporalnu) barijeru između predaka piramidalinihzvončića (cvate od kolovoza do kraja listopada, baš kao i C. isophylla) i današnjihGarganicae iste rasprostranjenosti (cvatu u lipnju i srpnju). Iako je razvojni «tajming»bez sumnje visokovrijedno sredstvo evolucije vrste, na evoluciju cvijeta kao organaništa nema tako snažan utjecaj kao pritisak oprašivača, poglavito pčela, i posebno uevoluciji vrsta roda Campanula u Europi (Eddie 1984), što uopće nije istraživano navrstama zvončića uključenim u ovo istraživanje. To može biti osobito važno i osjetljivopitanje u diskusiji jedinstvene dihotomije oblika vjenčića kod dva jedina člana agregataWaldsteiniana.Agregat Waldsteiniana (s. Geslot 1984)Nasuprot izofilnim, a posebno heterofilnim vrstama zvončića, dvije vrstesrodstvenog kruga Waldsteiniana razlikuju se upravo, i gotovo jedino, građom cvijeta.Sudeći prema rezultatima usporedne morfometrije cvjetova, iako su ostale morfološkekarakteristike prilično različite (heterofilija; listovi stabljike eliptični do rombični,nazubljeni i gotovo sjedeći; zupci čaške linealni), osnovna građa cvijeta C.waldsteiniana slijedi tipičnu zvjezdastu građu izofilnih cvjetova serije Garganicae. Sdruge strane, cvjetovi njegova najbližeg srodnika, C. tommasiniana, imaju «prijelazni»položaj prema heterofilnim vrstama, osobito njenim starijim (ako uopće?) članovima,8 Campanula carpatica, paleoendemični «rapunkuloid» s Karpata, još uvijek hibridizira s većinom vrsta s 2n=34, pase pretpostavlja da su njeni preci mogli biti zajednički svim današnjim zvončićima s n=17.9 Istraživanja Eddieja i suradnika (2003) ionako su pokazala da je klasična dihotomija roda Campanula na dvijesekcije, Campanula i Rapunculus (usp. Fedorov i Kovanda, 1976) samo temeljem načina otvaranja tobolcaproizvoljna i «neprirodna», baš kao i sastav vrsta čitavog roda Campanula s najbližim srodnicima (Asyneuma,Adenophora, Symphyandra i dr.).74