predlagala još Witasek 1902), a vrlo je zanimljivo i to što sve tetraploidne populacije C.rotundifolia s europskog i sjevernoameričkog kontinenta još uvijek hibridiziraju bezikakvih poteškoća, tj. nema genetskih barijera (Bielawska 1972, Shetler 1982).Podrobnija podjela srednjoeuropskog dijela kompleksa Rotundifolia na serije, koju jeKovanda (1970ab, 1977) sastavio na gledištima mnogobrojnih starijih autora(poglavito Krašana 1894) i proširio vlastitim dugogodišnjim istraživanjima, temelji sena njihovoj na morfologiji, biogeografiji i (dijelom) citologiji. I ta se podjela umeđuvremenu pokazala umjetnom. Gadella (1964) je tretirao kompleks C. rotundifoliau smislu Hrubyja (1930), te primjećuje da se iz kolektivne vrste jasnije izdvaja teknekoliko «dobrih vrsta», među ostalima C. cespitosa, C. carnica, C. cochleariifolia i C.scheuchzeri. Ta, kao i još neke starije i jednostavnije sistematizacije skupineokruglolisnih zvončića (npr. Nyman 1878-1882; Witasek 1902, 1906; Podlech 1962,1965) mogle bi biti na tragu prirodne srodnosti razvojnih linija heter<strong>of</strong>ilnih zvončićagrupe Rotundifolia, ali ne u cijelosti, baš kao i Krašanova i Kovandina. Jasno je dapojedine vrste uopće ne pripadaju srodstvenom krugu Rotundifolia (usp. Geslot 1984,Kolakovski 1992ab, Park i sur. u pripr.), kao što se pokazalo temeljem molekularnihmetoda za stari diploid C. cochleariifolia, no tek se od s<strong>of</strong>isticiranijih tehnika očekujunovi prilozi poznavanju filogenije tog dijela roda Campanula.Prijelazne svojte: «iz<strong>of</strong>iloidni» ili «heter<strong>of</strong>iloidni» zvončići?Nekoliko manjih razvojnih linija zvončića areala sličnih kao i prije opisane skupinaGarganicae i Rotudifolia zbunjuju botaničare stoljećima, a Eddie ih je nazvao«iz<strong>of</strong>iloidnima» (Eddie i sur. 2003, Eddie i Kovačić 2004). Kao što sam spomenula, naprostoru primorskih Dinarida «iz<strong>of</strong>iloidnima» u tom smislu možemo smatrati u prvomredu pripadnike agregata Waldsteiniana i Pyramidalis (s. Geslot 1984) koji morfološkidonekle zauzimaju intermedijerni položaj između Damboldtove grupe Isophylla iFedorovljeve subsekcije Heterophylla, a sad se po prvi put pokazalo da i molekularnemetode to podupiru.Morfološke karakteristike koje «iz<strong>of</strong>iloidi» dijele s jednakolisnim zvončićima suuspravni tobolci, trokutasti do produženo-jajasti zupci čaške i zvjezdasti vjenčići (osimkod C. tommasiniana): usporedbena morfometrija cvjetova tih vrsta u ovome radudoista pokazuje njihovu bliskost s iz<strong>of</strong>ilnim primjercima uključenim u istraživanje, no uvećini ih se slučajeva može više ili manje jasno raspoznati. Međutim, vrste agg.72
Waldsteiniana imaju jasnu (mada često previđenu) heter<strong>of</strong>iliju (okrugli bazalni listoviveć većinom nedostaju za cvatnje), bočne sterilne ogranke (zajedno s C. versicolor),izraženu teksturu sjemene lupine (Prilog 4), te prezimljuju u obliku prizemnih lisnihpupova poput Heterophylla, a ne «zimskih» listova kao Isophyllae, te se «bude» urano proljeće i dalje razvijaju na sasvim isti način kao i heter<strong>of</strong>ilne vrste. Vrsteagregata Pyramidalis, s druge strane, također prezimljuju u obliku rozeta srcastihlistova, koji su kod C. pyramidalis sasvim nalik kasnijim listovima cvatućih izbojaka.Međutim, kod C. versicolor, a pogotovo kod C. secundiflora (koja ima listove stabljikeoblikom jako slične agg. Waldsteiniana) listovi zimskih rozeta nešto su drugačijegoblika od listova stabljike, pa bi trebalo izvršiti dodatna komparativna istraživanjaoblika i veličine listova svih triju vrsta (posebno C. secundiflora, koja morfološki najvišenalikuje jednakolisnim zvončićima) kako bi se sasvim isključilo postojanje slabeheter<strong>of</strong>ilije i kod srodstvene linije Pyramidalis. Sve to, zajedno s rezultatimamolekularnih istraživanja, stavlja u pitanje «iz<strong>of</strong>iloidnost» agg. Waldsteiniana iPyramidalis.Agregat Pyramidalis (s. Geslot 1984; subsect.? Pyramidalis s. Kolakovski 1992b)Zanimljivo je pobliže promotriti morfometrijske rezultate vezane uz jedinu od trivrste «iz<strong>of</strong>iloidnog» agregata Pyramidalis koja raste na prostoru primorskih Dinarida,C. pyramidalis. Krupni cvjetovi te vrste temeljno slijede iz<strong>of</strong>ilni tip cvijeta, no prašnicesu ovdje znatno duže od prašničkih niti, zupci čaške mesnati i jasno trokutasti, a vrattučka izrazito dugačak i zakrivljen. Osim toga, cvjetovi te vrste mirišu, što jejedinstveno među istraživanim svojtama, a gotovo i u čitavom rodu Campanula. Starijaistraživanja hibridizacije u kontroliranim uvjetima (Gadella 1967; Musch u Musch iGadella 1972), te naši preliminarni rezultati izoenzimske aktivnosti (Tkalec i sur. 2004)ukazuju na mogućnost bliže srodnosti agregata Pyramidalis (konkretno, tipične vrsteC. pyramidalis) i iz<strong>of</strong>ilnog kruga zvončića u užem smislu. Bliski srodnik C. pyramidalis,srpski subendem C. secundiflora, oblikom rasta donekle sliči tipičnoj iz<strong>of</strong>ilnoj vrsti C.isophylla (koja se pak, sudeći po rezultatima molekularnih analiza u ovom istraživanju,te Park i sur. (u pripr.) nije pokazala blisko srodnom seriji Garganicae uopće). Ipak,rezultati molekularnih analiza (Park i sur. u pripr., ovo istraživanje) pokazuju da supiramidalni zvončići donekle bliski i heter<strong>of</strong>ilnim vrstama. Relativno uspješno križanjeC. pyramidalis s paleoendemičnim rapunkuloidom C. carpatica o kojem izvještava73
- Page 1 and 2:
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4:
SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6:
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8:
1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10:
1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12:
nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13 and 14:
2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16:
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18:
2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20:
Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22: Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24: Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26: Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28: Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30: Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66: Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68: 5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70: pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71: sigurnošću korištene u determina
- Page 75 and 76: kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77 and 78: 5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80: obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81 and 82: Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84: vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86: garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88: Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90: što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92: 6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94: Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96: Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98: Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100: Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102: Trinajstić, I., 1991: O problemu g