njegovom normalnom razvitku (Niklas 1997). Posebno su važne tzv. homeotičnemutacije, koje mijenjaju tip formiranog organa. Kako protok gena unutar populacijeuvelike ovisi o sposobnosti cvjetova da privuku specifične oprašivače, promjenemorfologije cvijeta mogu promijeniti vrste oprašivača koji ih posjećuju. S obzirom na toda imaju potencijal postavljanja reproduktivnih barijera, homeotične mutacije moguposlužiti kao mehanizam promjene svojstava cvijeta, genetičke divergancije, tekonačno i specijacije.Nezaobilazna veza između veličine i oblika cvijeta i biologije oprašivača bezsumnje je najvažnije u razvitku svojstava cvijeta: velika raznolikost cvjetova uopćeodražava adaptivnu modifikaciju kao posljedicu reakcije na životinjske oprašivače.Poznato je da vrste velikog roda Campanula posjećuju različite vrste kukaca (osobitopčela, žohara i malih muha), a kod kritosjemenjača opći je trend od primitivnijihoprašivača (žohari, muhe) prema naprednijima (leptiri, moljci, pčele). Cvjetovi kojeoprašuju pčele pokazuju najveću specijalizaciju u strukturi: primitivni cvjetovi tako suvećinom zvončasti, ljevkasti ili tanjurasti, dok su napredniji usko cjevasti ili zigomorfni.Opseg oprašivača i njihove fine veze s veličinama i oblicima cvjetova strogihentom<strong>of</strong>ila kao što je rod Campanula još su uvijek slabo poznate (usp. Janzon 1983,Inoue i Amano 1986, Dafni i Kevan 1997), a u dinarskom području, zajedno s mnogimdrugim otvorenim pitanjima, potpuno mistične: ipak, teško je vjerovati da se na našojmaloj Učki razvio jedinstveni oprašivač, specifično utječući na razvitak tubularnogvjenčića C. tommasiniana i nikad se ne proširivši na prostore okolnih planina.Vakramejeva i Dluski (1994) su, na primjer, izučavali oprašivače vrsta Campanulapersifolia, C. rapunculoides i C. latifolia na širem području Moskve. Iako je sastavkukaca gotovo jednak za sve tri vrste, one ipak imaju različitu morfologiju cvijeta, kojase uobičajeno interpretira kao specijalizacija na određenu skupinu oprašivača.Međutim, ne treba smetnuti s uma da se radi o tri vrste roda vrlo širokerasprostranjenosti, koje su vjerojatno i oblikom cvijeta prilagođene na vrlo različitsastav oprašivača. Inoue i sur. (1995) otkrili su da pčele reagiraju različito i na veličinui na spolnu dob cvijeta, indicirajući da privlačenje oprašivača nije dovoljno da biobjasnilo evoluciju veličine cvjetova roda Campanula. Kobajaši je sa suradnicima(1999) pokušao objasniti mehanizam odabira širine vjenčića kod vrste C. punctata iotkrio da oprašivači daleko manje posjećuju cvjetove užeg vjenčića od onih širokogvjenčića, usmjeravajući tako dalju evoluciju u razvitku cvijeta prema širokoljevkastom78
obliku. Moja iskustva s prirodnih staništa ukazuju na daleko veću produkciju sjemenkikod C. waldsteiniana nego kod C. tommasiniana (posebno na šumskim staništima),što može ukazivati na to da prilagodba cjevastog vjenčića na nekog specifičnogoprašivača ne postoji ili još uvijek nije dovršena.Čini se mogućom i pretpostavka da se cjevasti vjenčić – a time i C. tommasiniana– pojavio kao lokalna mutacija u nekoj od učkarskih roditeljskih populacija budućegagregata Waldsteiniana (ili kao neotenična populacija same C. waldsteiniana?) i ostaorasprostranjen samo na malom broju - možda čak isključivo šumskih - lokaliteta, doksu roditeljske populacije zvjezdastog oblika vjenčića na tom području postupnoizumrle. Jedan jedini primjerak C. waldsteiniana nedavno je pronađen i na slovenskomSnežniku (Surina u Kovačić i Surina 2005), pokazujući da su staništa te vrste doistamogla biti i puno sjevernije od dosad poznatih <strong>hr</strong>vatskih. U svakom slučaju, potrebnoje posebno istraživanje oprašivača endemičnih vrsta zvončića od interesa u ovomradu (posebno vrste C. tommasiniana na prirodnim staništima Učke), kako bismomogli donijeti sigurniji zaključak o podrijetlu, nastanku i starosti tog tipa vjenčića.5.3. Filogenetski odnosi jednakolisnih i raznolisnih zvončića primorskihDinaridaKako su različite filogenetske i statističke metode obrade podataka dosad dale vrloslične rezultate utemeljene na uzorku kloroplastne DNA jednakolisnih, raznolisnih idrugih bliskih vrsta zvončića primorskih Dinarida, u usporedbi s rezultatimamorfoloških istraživanja možemo donijeti određene zaključke o njihovoj mogućojsrodnosti: čini se da se sistematički pogledi na zapadnobalkanske i okojadranskesvojte, uvriježeni od šezdesetih i sedamdesetih godina prošloga stoljeća, trebajumijenjati.Prvo, nekadašnja podskupina Garganicae Damboldtove skupine Isophylla bezsumnje je zasebna razvojna linija koja se sastoji od nekoliko visokosrodnih vrsta,među koje pripada i C. reatina. Ta je vrsta morfologijom vrlo različita od ostatkaGarganicae, a da je doista izolirana potvrdili smo i rezultatima RFLP-cpDNKprovedenima u sklopu ovog istraživanja, te rezultatima istraživanja ITS sekvenci79
- Page 1 and 2:
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4:
SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6:
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8:
1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10:
1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12:
nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13 and 14:
2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16:
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18:
2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20:
Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22:
Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24:
Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26:
Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28: Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30: Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66: Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67 and 68: 5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 69 and 70: pripr.), naznačuju neobičan polo
- Page 71 and 72: sigurnošću korištene u determina
- Page 73 and 74: Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 75 and 76: kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77: 5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 81 and 82: Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84: vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86: garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88: Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90: što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92: 6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94: Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96: Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98: Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100: Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102: Trinajstić, I., 1991: O problemu g