PhD download - hirc.botanic.hr, Department of Botany, Faculty of ...

1.1 Red i porodica zvončića1. UVODRed i porodica zvončića još se uvijek klasifikacijski shvaćaju u ponešto različitomopsegu, ovisno o gledištima pojedinih autora (Dahlgren 1980, Cronquist 1988,Taktadžan 1991, Thorne 1992). Prema rezultatima najnovijih, mahom molekularnihistraživanja, zvončići pripadaju redu Asterales (podred Euasteridae II, premaAngiosperm Phylogeny Group (APG) 1998, 2002) s trikolpatnim polenom, no većinastručnjaka za porodicu (npr. Lammers 1992 i osobni kontakt, Eddie i sur. 2003 iosobni kontakt) i dalje smatra da red zvončića (Campanulales) zaslužuje izdvojenstatus. U najnovije doba uz klasične taksonomske metode koje se zasnivaju namorfologiji i anatomiji, te palinologiji, embriologiji, citologiji, ultrastrukturi i kemizmu,molekularna istraživanja (npr. usporedba kloroplastnih rbcL-sekvenci) daju sasvimnove poglede na vjerojatnost srodstava između biljnih porodica unutar redova - nekiod njih su i prilično kontroverzni. Primjerice, prema Lammersu (1992), reduCampanulales pripada ukupno 12 porodica, među ostalima i Asteraceae, te manjeporodice razdvojene iz (nat)porodice Campanulaceae s.l. (Cyphiaceae,Campanulaceae s.s. i Lobeliaceae). Molekularna filogenija ukazuje i na to da se 12porodica reda Campanulales dijeli na dvije temeljne razvojne grane («asteridnu» i«kampanuloidnu»; Lammers 1992, Spichiger i Savolainen 1997). Starost čitaveskupine zvončića može se samo pretpostavljati temeljem vrlo oskudnih fosilnih ipolenskih ostataka njihovih najbližih srodnika 1 . Nema izravnih fosilnih dokaza je li seijedna skupina biljaka reda Campanulales pojavila na Zemlji prije perioda oligocena(prije oko 41 milijun godina – preuzeto iz Park i sur. u pripr.), a najprihvaćenije teorijepretpostavljaju da su se pra-zvončići počeli razvijati u ranom tercijaru, za raspadanjaGondvane (Eddie 1998), kad su se i Lobelioideae (-aceae) odvojile odCampanuloideae (-aceae s.s.). Usprkos velikoj brojnosti i raznolikosti (više od 1200rodova i nešto manje od 22.000 vrsta), red Campanulales je ipak u usporedbi s drugimredovima kritosjemenjača relativno homogena skupina biljaka. Porodica zvončića(Campanulaceae s.l.) rasprostranjena je čitavim planetom, s 90 rodova i više od 2000vrsta (Eddie 1998, Watson i Dallwitz 2000, Judd i sur. 2002). No, po mišljenju vodećihstručnjaka za porodicu (Lammers 1992, Eddie i sur. 2003), porodicu Campanulaceaeipak treba shvaćati u puno užem smislu, s ne više od 46 rodova i do 950 vrsta.1 Unutar čitavog reda Campanulales do danas su pronađeni fosilni ostaci tek jednog predstavnika porodiceAsteraceae (Kamerun) i jednog Goodeniaceae (u baltičkom jantaru) i to oba iz razdoblja tercijara (Mildenhall 1980,Benton 1993).7