PhD download - hirc.botanic.hr, Department of Botany, Faculty of ...

5.2 Evolucija morfoloških karakteristika cvijeta kod roda CampanulaDva procesa u evoluciji pravih zvončića moraju biti posebno naglašena. Prvi ješiroko rasprostranjena neotenija, koju Eddie (1984, 1998) smatra jednim odnajvažnijih faktora u shvaćanju iznimne raznolikosti oblika unutar iste svojte. Drugi jeselekcijski pritisak oprašivača, osobito pčela, najjača pokretačka sila u evoluciji cvijeta,što je posebno izraženo kod vrsta roda Campanula u Europi. Već je dugo poznato(Grant 1949) da križanci dviju vrsta koji steknu sposobnost privlačiti različiteoprašivače od onih roditeljskih vrsta postaju reproduktivno izolirani od obje roditeljskevrste. Kako su svi današnji zvončići bez iznimke entomofilni, možemo smatratičinjeničnim da su izvorno različiti oblici cvjetova – posebno vjenčića – današnjihizofilnih i heterofilnih zvončića «utemeljeni» još s krajem tercijara, ali je doista teškorazumjeti kako je, na primjer, neobično cjevast vjenčić C. tommasiniana evoluirao napodručju malene i ne osobito izolirane Učke. Učka, doduše, ne slijedi klasični smjerpružanja istočnih Dinarida (sjeveroistok-jugozapad), no ipak nikad nije bila sasvimizolirana od ostatka dinarskog sustava. Mogli bismo pretpostaviti da su dva različitaoblika vjenčića dvaju bliskih rođaka dizajnirana mutacijama zajedničkih populacijapredaka, tj. da je vjenčić C. tommasiniana nastao kao lokalna mutacija u možda tekjednoj pra-populaciji zajedničkog pretka nastanjenog na pra-Učki i nikad se nijeproširio izvan okvira te planine, držeći se viših nadmorskih visina ili pak strogoprimorskih obronaka. Ne treba previdjeti i mogućnost rapidne promjene cvjetnihkarakteristika kao odgovor na velike i nagle promjene uvjeta okoliša (Niklas 1997):Campanulaceae imaju veoma raznolik mozaik cvjetnih tipova, no to je tek varijacijavisoko konzerviranog kukac-oprašivanje "bauplana" (Eddie 1998). Sasvimjednostavne, monogenetične («one-gene») mutacije mogu drastično promijeniti općioblik (broj, pozicija, simetrija, stupanj srastanja) cvjetnih dijelova, a time i seksualnekarakteristike cvijeta. Slijedom događaja, i te male mutacije mogu dovesti do stvaranjanovih vrsta. Monogenetične mutacije mogu postaviti mehaničku izolaciju međudijelovima populacija jednostavnom promjenom simetrije cvijeta, a time i potencijalnomijenjajući sastav populacije (Hilu 1983). Osim važnih cvjetnih karakteristika,mehaničke barijere mogu i spriječiti dalju hibridizaciju dviju subpopulacija; kako sukontrolirane jednim jedinim (recesivnim) genom, njegova mutacija može voditi i dokleistogamije. Čini se da relativno malo gena specificira tip cvjetnog organa u77