PhD download - hirc.botanic.hr, Department of Botany, Faculty of ...

njegovom normalnom razvitku (Niklas 1997). Posebno su važne tzv. homeotičnemutacije, koje mijenjaju tip formiranog organa. Kako protok gena unutar populacijeuvelike ovisi o sposobnosti cvjetova da privuku specifične oprašivače, promjenemorfologije cvijeta mogu promijeniti vrste oprašivača koji ih posjećuju. S obzirom na toda imaju potencijal postavljanja reproduktivnih barijera, homeotične mutacije moguposlužiti kao mehanizam promjene svojstava cvijeta, genetičke divergancije, tekonačno i specijacije.Nezaobilazna veza između veličine i oblika cvijeta i biologije oprašivača bezsumnje je najvažnije u razvitku svojstava cvijeta: velika raznolikost cvjetova uopćeodražava adaptivnu modifikaciju kao posljedicu reakcije na životinjske oprašivače.Poznato je da vrste velikog roda Campanula posjećuju različite vrste kukaca (osobitopčela, žohara i malih muha), a kod kritosjemenjača opći je trend od primitivnijihoprašivača (žohari, muhe) prema naprednijima (leptiri, moljci, pčele). Cvjetovi kojeoprašuju pčele pokazuju najveću specijalizaciju u strukturi: primitivni cvjetovi tako suvećinom zvončasti, ljevkasti ili tanjurasti, dok su napredniji usko cjevasti ili zigomorfni.Opseg oprašivača i njihove fine veze s veličinama i oblicima cvjetova strogihentomofila kao što je rod Campanula još su uvijek slabo poznate (usp. Janzon 1983,Inoue i Amano 1986, Dafni i Kevan 1997), a u dinarskom području, zajedno s mnogimdrugim otvorenim pitanjima, potpuno mistične: ipak, teško je vjerovati da se na našojmaloj Učki razvio jedinstveni oprašivač, specifično utječući na razvitak tubularnogvjenčića C. tommasiniana i nikad se ne proširivši na prostore okolnih planina.Vakramejeva i Dluski (1994) su, na primjer, izučavali oprašivače vrsta Campanulapersifolia, C. rapunculoides i C. latifolia na širem području Moskve. Iako je sastavkukaca gotovo jednak za sve tri vrste, one ipak imaju različitu morfologiju cvijeta, kojase uobičajeno interpretira kao specijalizacija na određenu skupinu oprašivača.Međutim, ne treba smetnuti s uma da se radi o tri vrste roda vrlo širokerasprostranjenosti, koje su vjerojatno i oblikom cvijeta prilagođene na vrlo različitsastav oprašivača. Inoue i sur. (1995) otkrili su da pčele reagiraju različito i na veličinui na spolnu dob cvijeta, indicirajući da privlačenje oprašivača nije dovoljno da biobjasnilo evoluciju veličine cvjetova roda Campanula. Kobajaši je sa suradnicima(1999) pokušao objasniti mehanizam odabira širine vjenčića kod vrste C. punctata iotkrio da oprašivači daleko manje posjećuju cvjetove užeg vjenčića od onih širokogvjenčića, usmjeravajući tako dalju evoluciju u razvitku cvijeta prema širokoljevkastom78