svojstvo inače, kod većine ostalih populacija i vrsta, relativno stabilno i slabovarijabilno. Populacije C. pyramidalis svojim krupnim cvjetovima uvelike utječu napodatake u ukupnom uzorku, što se dobro vidi na Box & Whisker dijagramima zaPETLl (Sl. 4.8, str. 37) i ANTL (Sl. 4.16, str. 44). U ukupnom uzorku najmanje variradužina vrata tučka (STYL), a osobito varijabilne nisu ni širina režnja vjenčića (PETW),te dužina prašnica (ANTL) i prašničkih niti (FILL), koji normalno ovise o zrelosti cvijeta.Tako je već metodama deskriptivne statističke analize razdvojeno nekoliko «prirodnih»skupina zvončića obzirom na građu cvijeta, no tek multivarijatna obrada podataka dajejasniju sliku kretanja mjerenih svojstava cvjetova po populacijama i vrstama.Rezultati diskriminantne analize u ukupnom razlikovanju mjerenih vrsta rodaCampanula u najvećoj mjeri daju važnost dužini prašničkih niti (FILL) i slobodni<strong>hr</strong>ežnjeva vjenčića (PETLl). Tu opet treba naglasiti da jedino cvjetovi vrste C.pyramidalis imaju filamente znatno kraće od antera, što ponovo utječe na slikukretanja tih svojstava u ukupnom uzorku. Ovo jasno izdvajanje populacija C.pyramidalis vrlo je dobro uočljivo na Scatter grafikonima kanoničke i korelacijskeanalize (sl. 4.20 i 4.21, str. 50), kao i PCA (sl. 4.22, str. 52). Cvjetovi te vrste jasno seizdvajaju od svih ostalih prvenstveno veličinom svojih vjenčića (PETL, PETLl), alitemeljno slijede osnovni tip građe cvijeta koji se može nazvati zvjezdastim ili«iz<strong>of</strong>ilnim» (kakav imaju jednakolisni zvončići).Uzorci preklasificirani kao iz<strong>of</strong>ilni i iz<strong>of</strong>iloidni (Campanula fenestrellata ssp.debarensis, C. reatina, C. waldsteiniana i posebno C. pyramidalis) slijede tajzvjezdasti oblik cvijeta i temeljem kvalitativnih varijabli sasvim su jasno razdvojeni odostatka, uzoraka heter<strong>of</strong>ilnih vrsta kojima se pridružuje i C. tommasiniana zvončastocjevastogcvijeta (to je dobro uočljivo na dendrogramu cluster-analize, sl. 4.23, str.55). Pokazalo se i da su a priori klasifikacije uzoraka koji slijede iz<strong>of</strong>ilnu građu cvijetanajčešće «točne», jer se usprkos sličnom tipu građe cvijeta te vrste međusobno dobrorazlikuju, za razliku od heter<strong>of</strong>ilnih, koje su najčešće «netočne» jer slijede gotovoidentični tip građe cvijeta. Temeljem rezultata kanoničke i korelacijske analizemožemo zaključiti i da su diskriminantne karakteristike vjenčića veće od onih čaške,što se vidi i na rezultatima PCA analize (sl. 4.22, str. 52). Uzorci preklasificirani kaopripadnici vrste C. pyramidalis jasno se razlikuju veličinom cvijeta (prvenstvenovjenčića) i dužinom prašnica (ANTL) od svih ostalih, pa bi bilo dobro u narednimistraživanjima tu vrstu isključiti iz statističkih analiza. I rezultati RFLP metodeprovedene u ovom radu, kao i rezultati drugih molekularnih istraživanja (Park i sur. u68
pripr.), naznačuju neobičan položaj vrste C. pyramidalis. Filogenetičke metode obradeopdataka dobivenih RFLP metodom (Sl. 4.27 i 4.28, str. 59 i 60) nagovijestile su,naime, po prvi put moguću srodnost morfološki naizgled vrlo raznolikih «iz<strong>of</strong>iloidnih»vrsta agregata Pyramidalis i Waldsteiniana, te s još nekim izoliranim vrstama zvončića(C. carpatica, C. raineri, C. morettiana), koje nemaju bliskijih srodnika. Te se vrstedalje čak pokazuju nešto srodnijima s heter<strong>of</strong>ilnima, pa sam ih uvjetno nazvala«heter<strong>of</strong>iloidnima»: i njihove pojedine morfološke, a pogotovo fenološke karakteristikepodupiru takvu mogućnost. Skupni rezultati molekularnih istraživanja pomalo dajusliku moguće međusobne srodnosti «iz<strong>of</strong>iloida» i jasnu razdvojenost iz<strong>of</strong>ilnih iheter<strong>of</strong>ilnih zvončića, što ću pobliže objasniti po pojedinačnim razvojnim linijama.Jednakolisni zvončići srodstvenog kruga Garganicae(s. Trinajstić u Lovašen-Eberhardt i Trinajstić 1978; garganica-clade s. Park i sur. u pripr.)U morfometrijski dio ovog istraživanja bile su uključene samo dvije najslabijepoznate svojte serije Garganicae (nažalost, vrlo malenim uzorkom), čije je mjesto usistematici zvončića slabo riješeno: talijanska C. reatina, te makedonska C.fenestrellata subsp. debarensis, koje se morfološki i biogeografski razlikuju odsredišnje jezgre ser. Garganicae sjeveroistočnih obala Jadrana (Damboldt 1965a,Lucchese 1993). Rezultati su potvrdili da se iz<strong>of</strong>ilni tip cvijeta zvončića jasno razlikujeod heter<strong>of</strong>ilnog (širokoljevkasti vjenčić relativno je duboko urezan, zupci čaške kratki itrokutasti), ali i da je moguće samo prema svojstvima cvijeta međusobno razlikovatinavedene iz<strong>of</strong>ilne vrste. Ipak, pitanje međusobne srodnosti iz<strong>of</strong>ilnih vrsta, kao što jedilema o stvarnoj srodnosti C. reatina ili o taksonomskom statusu C. debarensis,problemi su koje klasične taksonomske metode ne mogu riješiti, već je idealno zamolekularna istraživanja (uzorak C. debarensis na žalost nije dostajao za RFLP).Najbliži srodnici ser. Garganicae zasad se ne mogu pretpostaviti (potrebno je još punouzorkovanja i iz udaljenijih regija Euroazije), a možebitno su i izumrli, no to nikako nemoraju biti zvončići tek slične morfologije i rasprostranjenosti.U molekularnom dijelu istraživanja, u koje je bilo uključeno sedam iz<strong>of</strong>ilnih svojti,najvećim se iznenađenjem pokazala C. isophylla. Ta se vrsta sasvim odvojila odrazvojnog kruga Garganicae, što može ukazivati i na njenu veliku starost i na vezu sazajedničkim precima razvojnih linija iz<strong>of</strong>ilnih i heter<strong>of</strong>ilnih zvončića. Također, rezultatipokazuju da bi C. istriaca doista trebalo smatrati podvrstom C. fenestrellata, a ne69
- Page 1 and 2:
Sveučilište u ZagrebuPrirodoslovn
- Page 3 and 4:
SADRŽAJTemeljna dokumentacijska ka
- Page 5 and 6:
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICASve
- Page 7 and 8:
1.1 Red i porodica zvončića1. UVO
- Page 9 and 10:
1.2 Rod zvončića (Campanula L.)Im
- Page 11 and 12:
nije bilo poznato da postoje vrste
- Page 13 and 14:
2002), pa i u vrstama roda Campanul
- Page 15 and 16:
isophylla - Prilog 1, sl. 7). Ta je
- Page 17 and 18: 2. CILJ ISTRAŽIVANJAKako je razvrs
- Page 19 and 20: Biljni materijal za morfometrijsku
- Page 21 and 22: Listovi za DNA-izolaciju prikupljen
- Page 23 and 24: Devet mjerenih kvantitativnih morfo
- Page 25 and 26: Elektroforeza u gelu agarozeElektro
- Page 27 and 28: Tablica 3.1. Parametrijski i nepara
- Page 29 and 30: Vrijednost Wilks' Lambda koeficijen
- Page 31 and 32: Metoda najbližeg susjeda (Neighbou
- Page 33 and 34: Tablica 4.1. Korelacije vremenskog
- Page 35 and 36: Tablica 4.3 Rezultati neparametrijs
- Page 37 and 38: 98765432dužina zubaca èaške (SEP
- Page 39 and 40: 4,54,0Mean Mean±SE Mean±SD3,5, mm
- Page 41 and 42: 5,55,0Mean Mean±SE Mean±SD4,54,03
- Page 43 and 44: 87Mean Mean±SE Mean±SD65432širin
- Page 45 and 46: 2422Mean Mean±SE Mean±SD, mm) L20
- Page 47 and 48: 2220Mean Mean±SE Mean±SD181614121
- Page 49 and 50: 1098Mean Mean±SE Mean±SD7, mm) AN
- Page 51 and 52: Rezultati Kruskal-Wallisove univari
- Page 53 and 54: Osi 1-6 imaju α ≤ 0,05, što zna
- Page 55 and 56: Slika 4.20 Scatter grafikon primjer
- Page 57 and 58: Tablica 4.7 Eigen-vrijednosti i kum
- Page 59 and 60: Metode grupiranja podataka (Cluster
- Page 61 and 62: 4.2 Analiza materijala za molekular
- Page 63 and 64: Slika 4.26. Restrikcija kloroplastn
- Page 65 and 66: Garganicae«izofiloidi»(«heterofi
- Page 67: 5. RASPRAVA5.1. Usporedbena morfome
- Page 71 and 72: sigurnošću korištene u determina
- Page 73 and 74: Waldsteiniana imaju jasnu (mada če
- Page 75 and 76: kao što je C. cespitosa. Ta sličn
- Page 77 and 78: 5.2 Evolucija morfoloških karakter
- Page 79 and 80: obliku. Moja iskustva s prirodnih s
- Page 81 and 82: Drugo, slabo poznata skupina «izof
- Page 83 and 84: vrstama nejasne filogenije bez obzi
- Page 85 and 86: garganica na Monte Garganu, s izraz
- Page 87 and 88: Engelskoj naturalizirana vrsta (Cro
- Page 89 and 90: što su im areali bili razdijeljeni
- Page 91 and 92: 6. ZAKLJUČCITemeljem provedenih us
- Page 93 and 94: Buzas, G., 1998: Provisorischer Sch
- Page 95 and 96: Frizzi G., Tammaro, F., 1991: Elect
- Page 97 and 98: Kovačić, S., 2004: The genus Camp
- Page 99 and 100: Phitos, D., Kamari, G., 1988: Contr
- Page 101 and 102: Trinajstić, I., 1991: O problemu g