PhD download - hirc.botanic.hr, Department of Botany, Faculty of ...

Drugo, slabo poznata skupina «izofiloidno-heterofiloidnih» vrsta, ovdjezastupljenih predstavnicima agregata Waldsteiniana i Pyramidalis, već se pokazalaizdvojenom iz jednakolisnih i raznolisnih skupina zvončića temeljem morfologije cvijeta(i ne samo cvijeta), a rezultati molekularnih istraživanja indiciraju vrlo neobičnezaključke: ne samo da su predstavnici tih dvaju agregata jasno odvojeni od (bivše)grupe Isophylla, tj. njene sekcije Garganicae, oni se čak čine bliskijima heterofilnimvrstama. I što najviše začuđuje, također postoje indicije i da bi te dvije maleistočnojadransko-balkanske razvojne linije zvončića mogle biti međusobno – makar irelativno daleko – srodne, što se čini vrlo neobičnim s obzirom na njihovu općumorfologiju (najveća se zajednička morfološka sličnost zapravo može uočiti uizraženoj bradavičasto-mrežastoj teksturi sjemene lupine). Bez ikakve sumnje,usprkos značajnim razlikama u obliku vjenčića, C. tommasiniana i C. waldsteinianavisoko su srodne vrste, što je već Damboldt (1965b) dokazao njihovim uspješnimrecipročnim križanjem. Visoka srodnost vrsta C. pyramidalis i C. versicolor potvrđenaje također njihovim uspješnim križanjem (u hortikulturi cijenjena vrsta C. x pyraversi,usp. Crook 1951, Lewis i Lynch 1998), kao i preliminarnim rezultatima ITS sekvencijezgrine DNA (Park i sur. u pripr.). Srodstveni odnosi trećeg člana toga agregata,srpsko-crnogorske paleostenoendemične vrste C. secundiflora, još su posvenepoznati.Nasuprot morfološki dobro opisanim jednakolisnim zvončićima serije Garganicae,srodstveni odnosi «izofiloida»/»heterofiloida» u ovoj su fazi istraživanja još uvijeknedovoljno jasni, kao i njihove veze s jednakolisnim i raznolisnim zvončićima.Preliminarni rezultati ITS sekvenci jezgrine DNA (Park i sur. u pripr.) također indicirajuizvjesnu – mada relativno slabu – sestrinsku vezu agregata Waldsteiniana iPyramidalis. Isti rezultati pokazuju i da je C. pulla, mala svojta iz sjeveroistočnih Alpakoju je Kovanda smjestio među Alpicolae (kao i C. cespitosa i C. cochleariifolia,između ostalih), bez sumnje srodnik sestrinske grupe Waldsteiniana-Pyramidalis.Možemo spekulirati da razvitak agregata Waldsteiniana i Pyramidalis seže sve dozajedničkog pretka među izumrlim, primitivnim vrstama s kraja tercijara (kao što su C.carpatica i C. raineri koje im se pokazuju bliskima): tada bi ta stara skupina danasmorfološki jako dobro diferenciranih i udaljenih vrsta bila monofiletička, te bi serazvijala paralelno s razvitkom drugih, puno većih razvojnih linija euroazijskihzvončića, među kojima su i jednakolisni i raznolisni, ali nije postrani razvojni ogranakniti jedne od njih.81