Grundkurs Tierphysiologie - Institut für Biologie und Neurobiologie ...

3. Versuchstag:
Auslösung und Erregungsleitung von Aktionspotentialen im Bauchmark des Regenwurms,
Lumbricus terrestris
Einführung
Mittels von Aktionspotentialen wird im Nervensystem Information über weite Strecken fortgeleitet.
Die Fortleitungsgeschwindigkeit von Aktionspotentialen bestimmen die Reaktionsgeschwindigkeit
von Reflexen und die Frequenz, mit der Aktionspotentiale generiert werden
können, bestimmen die Reaktionsstärke von Reflexen.
Insbesondere bei Meide- und Fluchtreflexen ist eine schnelle Erregungsleitung wichtig. Im
Laufe der Evolution wurde dies auf folgende Weisen erreicht:
- die Vergrößerung des Axondurchmessers
- die Myelinisierung von Axonen (primär bei Wirbeltieren, saltatorische Erregungsleitung)
- elektrische Synapsen
- geringe Anzahl von Synapsen in der Reflexbahn
Axone mit besonders großen Durchmessern sind bei vielen Invertebraten vorhanden. So
wird das Bauchmark von Oligochaeten und das von vielen Polychaeten in seiner gesamten
Länge von Riesenfasern durchzogen. Fast alle Oligochaeten haben drei dorsal im Bauchmark
gelegene Riesenfasern, welche Interneurone sind (Abb. 1). Beim Regenwurm beträgt
der Durchmesser der medianen Riesenfasern (MRF) ca. 75 µm Durchmesser, und der der
beiden lateralen Riesenfasern (LRF) jeweils 50 µm. Der Durchmesser der MRF wird nach
posterior und die Durchmesser der beiden LRF werden nach anterior kleiner. Sowohl die
MRF als auch die LRF sind von einer auffällig dicken Gliahülle mit vielschichtigen Myelinlamellen
(Markscheide) umgeben, eine Gegebenheit, die als Regelfall nur bei Wirbeltieren
auftritt. Eine solch dicke Gliahülle ist bei Invertebraten neben dem Regenwurm nur bei
Krebsen nachgewiesen. Die Gliahülle der MRF ist dicker als die der LRF. Bei der MRF von
L. terrestris wurde eine saltatorische Erregungsleitung gezeigt. Intersegmental grenzen die
Neurone in eng aneinanderliegenden Membranabschnitten (6,5 - 7,5nm), den sogenannten
Septen, aneinander. Diese Membranabschnitte sind zum Teil durch „gap junctions", miteinander
verbunden (elektrische Synapsen), zum Teil sind die Septen aufgelöst, so dass eine
durchgehende protoplasmatische Verbindungen zwischen den Zellen besteht (beim adulten
Regenwurm sind etwa 60% der Septen der MRF und 20% der Septen der LRF
44