Grundkurs Tierphysiologie - Institut für Biologie und Neurobiologie ...

aufgelöst). Durch den Wegfall von Synapsen wird die Fortleitungsgeschwindigkeit der
Aktionspotentiale erhöht. Dieses bedeutet auch, dass die Riesenfasern nicht nur aus dem
Axon eines Neurons bestehen, sondern aus miteinander verschmolzenen Nervenzellen
(Syncytium, pro Segment 1 Zellkörper). Die LRF sind durch elektrische Synapsen miteinander
verbunden, die sich in segmentalen Querbrücken (Anastomosen, Abb. 1) befinden.
Dadurch werden die Aktionspotentiale beider LRF über die gesamte Länge des Wurmens
synchronisiert und das extrazellulär abgeleitete Potential ist die Summe der Aktionspotentiale
beider LRF. Neben der MRF und den LRF sind in jedem Segment jeweils ein Paar
lateraler und ein Paar ventraler Rieseninterneurone sowie Riesenmotorneurone lokalisiert.
Während die Erregungsmuster zur Steuerung der meisten Bewegungen beim Regenwurm in
polysynaptischen Netzwerken mit relativ langsam leitende Neuronen generiert werden, sind
die Riesenfasern an schnellen und koordinierten Meidereaktionen beteiligt. Die MRF und die
LRFs sind unterschiedlich mit sensorischen und motorischen Neuronen verschaltet. Die
MRF wird von Rieseninterneuronen erregt, die ihrerseits durch Sinneszellen (z. B. Mechanorezeptoren)
aus den vorderen Körpersegmenten erregt werden. Die LRF erhalten dagegen
wahrscheinlich direkte Eingänge von Sinneszellen der posterioren Körpersegmente. Sowohl
die Aktivität der MRF als auch die der LRF wird auf Motorneurone verschaltet, die ihrerseits
die Längsmuskulatur innervieren. Die LFR verschalten allerdings zusätzlich auf Motorneurone,
die die Muskulatur zum Ausstrecken von Borsten am anterioren Körperende innerviert,
wohingegen die MFR auf Motorneurone verschaltet, deren Aktivität zum Ausstrecken
der Borsten am posterioren Körperende führt. Daher führt Aktivität der LFR letztendlich
dazu, dass das anteriore Körperende am Substrat festgehalten und das posteriore
Körperende weggezogen wird. Die Aktivität der MFR dagegen führt zur Abflachung des
posterioren Körperendes, wodurch das anteriore Körperende weggezogen wird. Die Aktionspotentialfrequenz
in den jeweiligen Sinneszellen kodiert die Reizstärke und bestimmt die
Anzahl der Aktionspotentiale in den Riesenfasern, und somit auch die Stärke der
Rückzugsantwort (Meidereaktion).
Experimentelle Aufgaben
Zunächst sollen einige Verhaltensbeobachtungen zur Lokomotion am intakten Wurm durchgeführt
werden. Dann soll die neuronale Aktivität der RF sowohl bei mechanischer als auch
bei elektrischer Reizung abgeleitet werden. Wie bereits festgestellt, legt u.a. die Fortleitungsgeschwindigkeit
fest, wie schnell Information in polysynaptischen Schaltkreis
weitergeleitet wird. Je größer die Spanne zwischen der niedrigsten und der höchsten
Frequenz ist, mit der Axone Aktionspotentiale generieren können, desto mehr Information
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