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Abb. 1: Lumbricus terrestris. (A) Transversalschnitt, welcher die Lage der Riesenfasern und der longitudinalen Haupttrakte des Bauchmarks zeigt. (B) Rekonstruktion des Bauchmarks, welche die Lage der MRF, der LRF, der Rieseninterneuron, der sensorischen Trakten und der Motorneurone zeigt. 45
aufgelöst). Durch den Wegfall von Synapsen wird die Fortleitungsgeschwindigkeit der Aktionspotentiale erhöht. Dieses bedeutet auch, dass die Riesenfasern nicht nur aus dem Axon eines Neurons bestehen, sondern aus miteinander verschmolzenen Nervenzellen (Syncytium, pro Segment 1 Zellkörper). Die LRF sind durch elektrische Synapsen miteinander verbunden, die sich in segmentalen Querbrücken (Anastomosen, Abb. 1) befinden. Dadurch werden die Aktionspotentiale beider LRF über die gesamte Länge des Wurmens synchronisiert und das extrazellulär abgeleitete Potential ist die Summe der Aktionspotentiale beider LRF. Neben der MRF und den LRF sind in jedem Segment jeweils ein Paar lateraler und ein Paar ventraler Rieseninterneurone sowie Riesenmotorneurone lokalisiert. Während die Erregungsmuster zur Steuerung der meisten Bewegungen beim Regenwurm in polysynaptischen Netzwerken mit relativ langsam leitende Neuronen generiert werden, sind die Riesenfasern an schnellen und koordinierten Meidereaktionen beteiligt. Die MRF und die LRFs sind unterschiedlich mit sensorischen und motorischen Neuronen verschaltet. Die MRF wird von Rieseninterneuronen erregt, die ihrerseits durch Sinneszellen (z. B. Mechanorezeptoren) aus den vorderen Körpersegmenten erregt werden. Die LRF erhalten dagegen wahrscheinlich direkte Eingänge von Sinneszellen der posterioren Körpersegmente. Sowohl die Aktivität der MRF als auch die der LRF wird auf Motorneurone verschaltet, die ihrerseits die Längsmuskulatur innervieren. Die LFR verschalten allerdings zusätzlich auf Motorneurone, die die Muskulatur zum Ausstrecken von Borsten am anterioren Körperende innerviert, wohingegen die MFR auf Motorneurone verschaltet, deren Aktivität zum Ausstrecken der Borsten am posterioren Körperende führt. Daher führt Aktivität der LFR letztendlich dazu, dass das anteriore Körperende am Substrat festgehalten und das posteriore Körperende weggezogen wird. Die Aktivität der MFR dagegen führt zur Abflachung des posterioren Körperendes, wodurch das anteriore Körperende weggezogen wird. Die Aktionspotentialfrequenz in den jeweiligen Sinneszellen kodiert die Reizstärke und bestimmt die Anzahl der Aktionspotentiale in den Riesenfasern, und somit auch die Stärke der Rückzugsantwort (Meidereaktion). Experimentelle Aufgaben Zunächst sollen einige Verhaltensbeobachtungen zur Lokomotion am intakten Wurm durchgeführt werden. Dann soll die neuronale Aktivität der RF sowohl bei mechanischer als auch bei elektrischer Reizung abgeleitet werden. Wie bereits festgestellt, legt u.a. die Fortleitungsgeschwindigkeit fest, wie schnell Information in polysynaptischen Schaltkreis weitergeleitet wird. Je größer die Spanne zwischen der niedrigsten und der höchsten Frequenz ist, mit der Axone Aktionspotentiale generieren können, desto mehr Information 46
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