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4 Introduction Limitation par le recrutement Unification : la “détermination” par le recrutement du nombre maximal de juvéniles que l’habitat peut héberger (sa capacité portante), la compétition augmente et, avec elle, la mortalité. En particulier, les premiers stades benthiques, pré-recrutement, subissent une mortalité importante 5 qui est souvent dépendante de la densité des individus de la même cohorte et/ou des adultes 6 . Ce mécanisme pourrait réguler la densité des communautés de poissons à long terme, même si l’alimentation en larves est variable. S’il s’applique, ces communautés devraient être stables dans le temps, tant que l’environnement ne change pas. Cependant, ce mécanisme n’explique pas les variations d’abondance que Hjort observe sur des stades plus âgés, après l’épisode initial de forte mortalité. Il n’explique pas non plus que les patrons de distribution observés à l’arrivée de larves de Poissons Demoiselles sur un récif corallien, avant l’épisode de forte mortalité, se retrouvent dans la distribution des sub-adultes, après cet épisode. C’est ce qui conduit Doherty 7 à proposer l’hypothèse d’une limitation par le recrutement, même dans le cas des communautés de poissons coralliens, pourtant très riches est donc propices à l’explication énoncée ci-dessus. Cette hypothèse suppose que le nombre de larves arrivant sur un récif est toujours inférieur à sa capacité portante, qu’il détermine l’abondance future des recrues et que, comme l’habitat n’est jamais saturé, la mortalité des premiers stades benthiques est densité-indépendante. Selon cette hypothèse, la mortalité des premiers stades larvaires pélagiques — “the very earliest larval and young fry stages” pour Hjort — déterminerait à elle seule l’abondance future de la cohorte. Ces deux hypothèses se sont longtemps affrontées tant elles paraissent en tous points opposées : pour la première, l’abondance des larves est saturante et la mortalité des premiers stades benthiques est densité-dépendante ; pour la seconde, les larves ne saturent jamais l’habitat et la mortalité juvénile est densité-indépendante. Qui plus est, les observations de terrain sont contradictoires et peuvent corroborer les deux hypothèses : la mortalité durant la phase d’installation sur un substrat benthique est souvent indépendante de la densité la cohorte qui s’installe, par contre la mortalité post-installation est souvent densité-dépendante 6 . Doherty 2 unifie finalement ces différentes observations en explicitant les nuances de sa théorie de la limitation par le recrutement, en général mal comprises par ses opposants. Tout d’abord, au moment de l’installation, la densité-dépendance ne se fait sentir qu’au dessus d’un certain seuil dans l’afflux de larves et elle ne serait prépondérante que lors de l’arrivée d’agrégats de larves particulièrement denses (Figure I.3). Ceci expliquerait que l’installation puisse être densité-dépendante à certains lieux et moments et densité-indépendante à d’autres 6 . La distribution spatiale des larves installées est ensuite quelque peu lissée au cours du temps, ce qui suggère une mortalité spatialement hétérogène et probablement densité-dépendante, mais les patrons d’installation restent visibles 8 et déterminent en partie la structure des communautés benthiques. Cette théorie d’une détermination
Les modifications de la relation stock-recrutement 5 Figure I.3 Gauche : relation entre la densité des larves colonisant le récif (settler density) et la densité des sub-adultes (sub-adult density) pour Dascyllus trimaculatus sur 180 jours. Pour des densités faibles de larves, la courbe est bien approximée par la droite en pointillés, qui représente un scénario de mortalité densité-indépendante. Droite : Histogramme des densités de larves colonisant le récif. Dans 58% des cas, les densités sont en dessous du seuil ou la densitédépendance se fait sentir. D’après Schmitt et al. 10 , reproduit par Doherty 2 . par recrutement 9 assouplit celle du recrutement limitant et clôt un débat très largement lexical. En réalité, les populations fluctuent entre une borne minimale (l’extinction) et une borne maximale (la saturation du milieu) et la part relative de la densité-dépendance augmente quand les effectifs s’approchent de la saturation, alors que celle de la limitation par le recrutement augmente quand les effectifs sont faibles. I.1.2 Dynamique des abondances larvaires Dans tous les cas, la quantité de larves de poissons arrivant sur les lieux d’installation détermine, au moins en partie, l’abondance future de la cohorte. Mais ceci avait déjà été remarqué par Hjort, alors qu’avons nous appris depuis un siècle ? Tout d’abord, la phase larvaire a été reconnue aussi importante pour la plupart des organismes démersaux que pour les poissons (voir par exemple la revue de Levin 11 , principalement focalisée sur les animaux invertébrés). Ensuite, plusieurs hypothèses ont été examinées quant à l’explication des fluctuations dans l’abondance des larves. La première hypothèse a été émise par Hjort lui-même avant d’être détaillée par de nombreux travaux, notamment ceux de Cushing 12 . Il suppose que lors de la période larvaire, certaines phases sont critiques et que, notamment, la survie des larves au moment de leur première prise de nourriture dépend étroitement de l’abondance de leurs proies planctoniques. Les périodes de “bloom” planctonique varient d’année en année alors que la période de reproduction des adultes est plus constante. Une survie importante des larves serait associée à une synchronie entre les processus de ponte et d’enrichissement planctonique au printemps, alors que, lorsque les deux phénomènes sont désynchronisés, les larves subissent une mortalité massive. C’est l’hypothèse du “matchmismatch”. Outre la synchronie temporelle entre la multiplication du La synchronie spatio-temporelle des larves et de leurs proies détermine leur survie
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